И хотя теперь эта конструкция уже не соединена с внешней средой, логика работы остается точно такой же. Есть волосковые рецепторы с чувствительными волосками, эти волоски выходят в полость, наполненную жидкостью (теперь эта жидкость называется эндолимфа), и реагируют на некие механические воздействия, колебания. Начинается все с вестибулярной системы — она более древняя, — а потом к ней присоединяется слуховая система. Несмотря на то что слуховая система у нас, например, явно более развита и мы гораздо более ясно и мощно осознаем ее сигналы, вестибулярная система, орган равновесия — это более базовая конструкция. То есть знать, где верх, а где низ, еще важнее, чем реагировать на всякие колебания окружающей среды.
Как устроен волосковый рецептор? Это клетка эпителиального происхождения, то есть некая покровная ткань создает эти клетки. Типичный волосковый рецептор имеет один самый большой вырост, называющийся киноцилией, и несколько выростов поменьше, волосков поменьше — они называются стереоцилии. И киноцилия — это бывший жгутик. Соответственно, внутри него мы обнаруживаем специальный аппарат, состоящий из микротрубочек, который вообще характерен для жгутиков. А стереоцилии — это не жгутики, они ближе, например, к микроворсинкам, которые есть на клетках кишечного эпителия. Волосковый рецептор устроен таким образом, что на вершинах волосков находятся специальные механочувствительные ионные каналы. Это белковые молекулы с такими крышечками, и, когда крышечки открываются, створки этих каналов открываются, внутрь рецептора могут входить положительно заряженные ионы, возникает движение заряда вверх, и волосковый рецептор выделяет медиатор, действующий на проводящий нерв. Чем сильнее изгиб волосков, тем больше будет возбуждение волоскового рецептора, больше выделение медиатора и чаще побегут импульсы по проводящему нерву. В случае внутреннего уха это восьмой (вестибуло-слуховой) черепной нерв, который так же, как и внутреннее ухо, обслуживает у нас две сенсорные системы — вестибулярную и слуховую.
Пока вы обитаете в воде, особых проблем для реакции на некие механические воздействия нет. То есть плотность воды достаточно высока, поэтому колебания водной среды непосредственно переходят на колебания тканей тела и потом передаются на эндолимфу, наполняющую внутреннее ухо. В тот момент, когда позвоночные выходят на сушу, приходится изобретать систему для сбора энергии колебания воздуха, потому что теперь на суше вокруг вас воздушная среда, газ и колебания несут мало энергии. Нужно что-то изобретать, и эволюция создает сначала среднее ухо, а потом в помощь ему еще и наружное ухо. Ключевые компоненты среднего уха — это барабанная перепонка и слуховые косточки. Все начинается с одной слуховой косточки, которая называется стремечко, стремя. И надо сказать, что это очень древняя система, которая трансформируется опять же из рыбьих конструкций. Полость среднего уха и так называемая слуховая труба, которая соединяет эту полость с нашей ротовой полостью, — это первая жаберная щель. И слуховая косточка — это косточка, которая когда-то у рыб работала с жаберными крышками. И стремя тоже получается при таком изменении. То есть когда развивается, например, эмбрион человека, все эти трансформации достаточно очевидны.
Итак, вокруг нас неплотная воздушная среда, ее колебания несут мало энергии, и нужно эти колебания собрать. Это делается за счет того, что площадь барабанной перепонки довольно велика, а контактные области слуховых косточек по площади гораздо меньше. У нас есть три слуховых косточки: молоточек, наковальня и стремя. От барабанной перепонки сигнал переходит сначала на молоточек, потом на наковальню, потом на стремя, и уже стремя как бы стучит в стенку внутреннего уха, а точнее, в слуховую часть нашего внутреннего уха, то, что мы называем улиткой. Площадь контакта стремени и внутреннего уха в двадцать раз меньше, чем площадь барабанной перепонки. То есть, по сути дела, энергия звуковых колебаний собирается с большой площади барабанной перепонки и передается на маленькую площадь контакта стремени со стенкой улитки — эта зона называется овальное окно. Соотношение площади барабанной перепонки и овального окна где-то двадцать к одному. И получается, что энергия собирается с обширной зоны, передается на локальную зону и из-за этого примерно в двадцать раз возрастает давление. Этого достаточно, чтобы раскачать эндолимфу и вызвать колебания и изгибы волосков у волосковых рецепторов. Это та же самая идея, что в канцелярской кнопке: вы давите на большую площадь основания канцелярской кнопки, а на острие развивается большое давление. Так работает наше среднее ухо. Это основной принцип, который там заложен.
Кроме того, там есть много других важных деталей. Например, слуховая труба, которая соединяет среднее ухо с ротовой полостью и позволяет выравнивать давление за барабанной перепонкой и перед ней. Если бы не было этого канала, то тогда колебания атмосферного давления прогибали бы нам барабанную перепонку, а в ушах возникал бы характерный шум, который субъективно неприятен. И это ощущение заложенных ушей у нас появляется, когда, скажем, самолет поднимается или на лифте вы очень быстро вверх на несколько этажей взлетаете, и все знают, что в этот момент нужно глотать. В момент глотания стенки слуховой трубы у нас разлипаются, раскрываются, мы слышим характерные щелчки в правом и левом ухе, и это позволяет выравнивать давление и убирать ощущение заложенных ушей. Поэтому в самолете дают кислую конфету, для того чтобы вы глотали, тем самым прочищая свою слуховую трубу.
Эта система — пример того, как эволюция не создает совершенства. То есть без слуховой трубы все это не работало бы, но само наличие слуховой трубы создает риск инфицирования среднего уха, потому что слуховая труба выходит у нас над миндалинами. Если вы так осветите себе глубину глотки, ротовой полости, вы увидите два таинственных отверстия, которые над миндалинами идут куда-то вглубь головы, — это слуховая труба, и по ней может ползти инфекция. Поэтому если у вас хроническая ангина и вы очень сильно сморкаетесь или чихаете, то вы можете забросить слизь через слуховую трубу в среднее ухо, и возникнет воспаление, что крайне неприятно.
Еще между слуховыми косточками есть суставы. То есть слуховые косточки, молоточек, наковальня, стремя — это самые маленькие кости нашего организма. Но хотя они маленькие, они вполне настоящие, и есть настоящие суставы. Бывают артриты, например, слуховых косточек. И кроме того, там есть еще специальная защитная система. Когда слух слишком сильный, то специальные мышцы напрягаются и не дают суставам между слуховыми костями работать слишком интенсивно, и это ограничивает силу передаваемого звука. Я думаю, что все знают этот эффект, когда вы находитесь на дискотеке или на металлургическом заводе, потом выходите, и ощущение заложенных ушей связано с напряжением мышц, которые ограничивают колебания суставов между слуховыми косточками.
Наша улитка — периферическая часть слуховой системы. Это конус, закрученный в два с половиной оборота, то есть такая морковка, которая закрутилась для компактности. Внутри улитка весьма сложно устроена — недаром это называется перепончатый лабиринт и костный лабиринт. Улитка имеет треугольную форму: здесь она узкая, а здесь широкая. И овальное окно находится на широкой части улитки, а дальше колебания распространяются вдоль улитки. При этом, если мы посмотрим, что там внутри, окажется, что вдоль улитки натянуты две мембраны, верхняя и нижняя (рейснерова и базилярная мембрана). На базилярной мембране как раз и находятся волосковые рецепторы. Над волосковыми рецепторами еще такой специальный козырек под названием покровная, или текториальная, мембрана. Логика работы улитки примерно следующая. Возникают колебания барабанной перепонки, качаются слуховые косточки, и стремя стучится в овальное окно. Дальше начинает качаться лимфа, наполняющая внутреннее ухо (она называется эндолимфа), и от этого начинает раскачиваться базилярная мембрана, то есть та мембрана, на которой находятся волосковые рецепторы. Волосковые рецепторы начинают тыкаться своими волосками в покровную мембрану, волоски изгибаются, и возникает возбуждение рецепторов. И чем громче звук, тем сильнее возбуждение рецепторов и чаще бегут импульсы по восьмому нерву.
Но кроме громкости звук характеризуется еще тональностью, частотой. Достаточно давно известно, что более широкая часть улитки реагирует на высокочастотные колебания, а та, что более узкая, — на низкочастотные. Попытку объяснить этот феномен предпринял Герман Гельмгольц еще в середине XIX века. Посмотрев, как устроена улитка, он увидел, что базилярная мембрана имеет треугольную форму. Причем если сама улитка расположена от широкого к узкому, то базилярная мембрана, наоборот, в узкой части улитки более широкая, а ближе к овальному окну более узкая. И Гельмгольц предположил, что поперек базилярной мембраны натянуты как бы струны из соединительной ткани. И тогда получается, что когда идут высокочастотные сигналы, то резонируют более короткие и, как он предполагал, более тонкие струны, а когда идут низкочастотные сигналы, то резонируют более длинные и более толстые струны.
Эта теория резонанса существовала около ста лет, но не все сходилось. И уже в середине XX века появился второй подход, который основывался на теории бегущей волны. Бегущая волна — это другой физический принцип. То есть это уже не треугольная арфа, а ситуация, когда вы берете некий объект за конец и начинаете раскачивать с разной частотой. И если вы его раскачиваете с высокой частотой, то в основном качается тот участок, который ближе к точке истечения колебаний. А если вы раскачиваете с низкой частотой, то колебания распространяются по всему объекту. Базилярная мембрана примерно так и устроена. Колебания возникают там, где овальное окно. И если они высокочастотные, то убегают по базилярной мембране недалеко, а если низкочастотные, то далеко.
Дьёрдь Бекеши обосновал это в экспериментах на базилярной мембране и даже получил в начале 1960-х годов Нобелевскую премию. По современным данным получается, что на самом деле и Бекеши, и Гельмгольц вполне правы. Скорее всего, на реальной базилярной мембране сосуществует система, похожая на арфу (все-таки разные участки мембраны имеют разную эластичность), и теория бегущей волны. И получается, что тот участок улитки, который ближе к овальному окну, реагирует, раскачивается в основном на высокочастотные колебания, участок посередине — это колебания средней частоты, а участок, максимально удаленный от овального окна, — это колебания низкой частоты. И наш слуховой диапазон — это где-то от 20 до 20 000 герц. Это те пределы, в которых работает слуховая система младенца. У взрослого человека все уже несколько хуже — где-то от 30 до 10 000 герц. Но этого нам вполне хватает, потому что слуховая система настроена на реакцию на речевой диапазон, а человеческий голос звучит где-то в диапазоне от 50 до 500 герц. Таким образом, улитка — это «микрофон», частотно-амплитудный анализатор, который дальше передает сигналы через восьмой нерв в головной мозг, и там эти сигналы начинают анализироваться: строится спектр звука, в нем выделяются пики, вершины, и начинают детектироваться слуховые образы разной степени сложности.
