Материал подготовлен на основе радиопередачи «ПостНаука» на радио Русская Служба Новостей. Ведущий — главный редактор проекта ПостНаука Ивар Максутов, гость эфира — Кирилл Еськов, палеонтолог, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Палеонтологического института РАН.

— Историческая биогеография изучает то, каким образом организмы, живые существа распространяются по территории нашей планеты?

— Совершенно верно. Биогеография — это наука, которая изучает закономерности распространения живых организмов. При этом в распространении каждого живого организма есть два аспекта. Во-первых, живой организм связан с некими экологическими условиями, которые существуют на Земле. Например, верблюд распространен в пустынях и не живет ни в арктических льдах, ни в субтропических лесах.

Кроме того, с одной стороны, живой организм связан с системой современных ландшафтно-климатических зон, с другой стороны, в его распространении отражена история формирования ареала, время возникновения группы, пути расселения и вымирания. Те же верблюды распространены в пустынях в Центральной Азии и на Переднем Востоке, но при этом их нет ни в пустынях Северной Америки, ни в пустынях Австралии, где вроде бы есть такие же экологические условия и где они вполне могли бы жить.

В биогеографии есть два раздела. Один называется «ландшафтная биогеография», которая фактически является разделом экологии и занимается первым аспектом, то есть распространением организмов по нынешним природным зонам и их связью с современными экосистемами.

А второй — историческая биогеография, которая как раз отвечает на вопрос «Почему верблюды сегодня живут в Средней Азии, но их нет в Австралии и Северной Америке?».

Ответов может быть несколько. Они могли жить в Северной Америке и вымереть, или верблюдов там никогда не было. Как работают биогеографы? Они смотрят, как распространены родственники верблюдов. Их ближайшие родственники — это ламы, которые принадлежат к одному подотряду мозоленогих. Ламы распространены в андийской Южной Америке. Чтобы провести верблюдов из Старого Света или, наоборот, вывести верблюдов из Нового Света, Северной Америки не минуешь. Поэтому естественный вывод: в Северной Америке верблюды или их родственники когда-то были, но сейчас вымерли. Далее исследователи насколько возможно проверяют эту гипотезу палеонтологически. В данном случае палеонтологическая проверка покажет, что верблюды и мозоленогие действительно имеют североамериканское происхождение, а дальше группа распространялась с одного конца в Южную Америку, с другого конца в Старый Свет. На месте своего возникновения они вымерли, что подтверждает набор соответствующих ископаемых.

— Каким образом палеонтологи доказывают эту гипотезу?

— Палеонтологи в данном случае тестируют гипотезу. Обычная схема работы биогеографов начинается с рецентного ареала, то есть мы реконструируем рецентный ареал, а потом проверяем получившиеся гипотезы на ископаемом материале. Например, сумчатые распространены в Австралии и, что менее известно широкой публике, в Южной Америке. Но американский опоссум, Братец Опоссум из «Сказок дядюшки Римуса», — это единственное южноамериканское сумчатое, которое после возникновения Панамского моста в плиоцене проникло в Северную Америку. А в Южной Америке их некоторое количество.

Как мог сформироваться такой ареал? Очень важно, какую геологическую модель мы принимаем. В XIX веке и в начале XX, когда положение материков считалось неизменным, для того, чтобы провести сумчатых из одной части современного ареала в другую, надо было построить примерно такую картину: сумчатые, вероятно, возникли где-нибудь в Южной Америке, потом они распространялись через Северную Америку в Старый Свет и затем из Старого Света, из Азии проникали в Австралию. Такой путь можно было предположить. Более того, этому можно было найти некоторое подтверждение — проверяем эту гипотезу с точки зрения палеонтологии: действительно, в Северной Америке есть ископаемые сумчатые. Картина похожа на правду.

Теперь-то мы знаем на уровне школьного учебника, что материки на самом деле передвигались, что положение материков не было неизменным и что Южная Америка с Австралией были до относительно недавнего времени, до эоцена, соединены через Антарктиду, которая в это время еще не была обмерзшая и была stepping-stone для этих групп.

Нынешняя картина распространения сумчатых будет совсем другой. Сумчатые действительно происходят из Северной Америки, самые старые их находки связаны с Северной Америкой, оттуда сумчатые проникают в Южную Америку и через Антарктиду — в Австралию.

В Старом Свете сумчатые так и не прошли восточнее Европы, то есть Европы в Средней Азии, они не проникли ни в Восточную Азию, ни в Африку по ряду причин. Поэтому заселение Австралии через север, через Зондский архипелаг, для сумчатых невозможен.

Поэтому мы должны помнить четко одну вещь: в своих реконструкциях мы, биогеографы, используем одну из геологических моделей. О корректности самих геологических моделей мы судить не можем. То есть мы используем ту модель, которая принята в чужой науке, и подстраиваем свои построения под то, что существует в данном случае у геологов, у тектонистов.

В этой связи чрезвычайно интересна проблема крайне южных ареалов, южнополушарных дизъюнкций. Есть множество групп — в основном это насекомые, беспозвоночные, растения, — которые сегодня демонстрируют разорванное (дизъюнктивное) распространение по Южному полушарию на крайнем юге континентов. Это Южная Африка с Мадагаскаром, Австралия, Новая Зеландия и юг нетропической Южной Америки. Возникает естественный вопрос: как такое могло получиться? Южнополушарные дизъюнкции всегда были камнем преткновения и пользовались чрезвычайной популярностью у биогеографов, начиная с отца современной биогеографии Альфреда Уоллеса.

Ареал действительно очень странный и требует объяснения. Поэтому в XIX веке, когда впервые начали работать с этими ареалами, нужна была какая-то гипотеза. Первое возникшее объяснение: каким-то образом провести зверей из одной части их современного ареала в другую. Например, двоякодышащие рыбы живут в экваториальной Африке, тропической Южной Америке и тропической Австралии. Как их провести из одной части современного ареала в другую? Самое простое — надо предположить, что, поскольку рыбы пресноводные, через море они не ходят, и, возможно, между современными материками Южного полушария существовали какие-то сухопутные мосты, существовали территории, которые потом погрузились в океан.

Рекомендуем по этой теме:
4992
Причины эволюционного стазиса

Биогеографы принялись, как раздраженно заметил Чарльз Дарвин, печь сухопутные мосты как блины. Типичный пример такого рода построений для XIX века — это Лемурия, гипотетическая суша в Индийском океане, которая нужна была для того, чтобы провести из Мадагаскара лемуров до материков Северного полушария, потому что ископаемые лемуры достаточно хорошо известны и в Америке, и в Европе. Гипотеза достаточно уязвима. Во-первых, сегодня это все представляет только исторический интерес, потому что наши знания о структуре океанической и континентальной коры совершенно исключают тонущие мосты: материки плавают сами по себе, и никаких погружающихся в воду обширных континентальных масс не может быть по геологическим соображениям.

Но самое главное, что это все равно не объясняет, почему по этому мосту из Африки в Европу перебрались лемуры, а при этом не перебрались трубкозубы. То есть почему одни перебрались, а другие — нет? Если существуют объясняющие этот факт закономерности, то акцент должен переноситься именно на них.

Альфред Уоллес — фактически соавтор Дарвина по созданию теории эволюции на основе естественного отбора. Между концепциями Уоллеса и Дарвина есть некоторые нюансы, расхождения, но в целом он считается одним из создателей современной теории эволюции. Уоллес обратил внимание на распространение животных как на одно из доказательств эволюционного процесса. Ему принадлежит первая, используемая до сих пор в основных деталях схема районирования земного шара. Уоллес работал в основном на птицах, с привлечением материалов по другим группам, и разделил земной шар на три большие области. Это Арктогея, Нотогея (Австралия) и Неогея (Южная Америка). То есть Южная Америка, Австралия и весь остальной мир с более мелкими подразделениями. Что отражает такое деление? Почему Австралия и Южная Америка противопоставляются всему остальному миру?

Это показывает время изоляции соответствующих территорий друг от друга, и чем более длительное время фауна существует в изолированном состоянии, тем активнее в ней идет собственный процесс эволюции, в одном месте в одном направлении, в другом — несколько в другом. Поэтому чем дольше время изоляции, тем больше расхождение. До сих пор это положение применяется в любых биогеографических построениях, равно как и схема разделения мира. Хотя в разных группах закономерности несколько разные. На растения больше будет действовать привязка к ландшафтно-климатическим зонам, а не привязка ко времени изоляции. Поэтому для растений всегда выделяется обширное палеоантарктическое царство. На южном конце мира растительность обладает гораздо более отчетливыми связями, чем у животных.

Для объяснения трансокеанических южнополушарных дизъюнкций Уоллес выдвинул гипотезу, которую назвал «теория оттесненных реликтов». Она состоит в том, что в действительности группы, которые сегодня демонстрируют дизъюнктивное, то есть разорванное распределение по Южному полушарию, соединялись звеньями на северных материках. То есть, по мысли Уоллеса, основные формообразовательные процессы идут на блоке северных материков, на обширной территории Северной Америки и Евразии, и оттуда новообразовавшиеся и, соответственно, более прогрессивные, продвинутые таксоны оттесняют более старые, более архаичные все дальше к югу, и, таким образом, южные кончики континентов Южного полушария являются последней линией обороны этих реликтов, которые раньше были по всему миру.

Свою теорию Уоллес проиллюстрировал большим количеством примеров. Двоякодышащие рыбы, с которых мы начали разговор, отлично представлены в ископаемом состоянии в Европе и Северной Америке. Араукариями, которые сегодня распространены в Южной Америке, Австралии, на Норфолке и Новой Зеландии, «набит» мезозой и палеоген Северного полушария и так далее. Уоллес показал, что это вполне естественная закономерность.

В это же время, параллельно Уоллесу, работал ботаник Джозеф Долтон Гукер. Гукер был блестящим ученым, одним из отцов современной ботанической системы. Он работал в Южном полушарии и со своей стороны обратил внимание на очень высокую степень родства и несомненно существующие связи между континентами Южного полушария. То есть леса из южного бука, нотофагуса, которые я имел счастье наблюдать в экспедиции в Чили и Аргентине, демонстрируют очень высокое единство не только таксономического состава, но и фактически экологической структуры. Это явно не может быть случайностью. Существует множество таксонов, демонстрирующих палеоантарктическое, как он сказал, распространение.

Гукер предположил, что одним из основных источников формирования крайне южной биоты была Антарктида. Вероятно, были времена гораздо теплее, и Антарктида была вполне пригодна для жизни, там вполне могли идти свои процессы формообразования, откуда все формы, ныне приуроченные к океаническому климату, распространялись.

Надо сказать, что эти предположения Гукера в полной мере подтвердились. Не вызывает никаких сомнений, что в Антарктиде до олигоцена были хорошие климатические условия, это, судя по всему, было очень приятное место.

— Не противоречат ли эти гипотезы друг другу?

— Нельзя сказать, что гипотезы Уоллеса и Гукера альтернативны. Они переносят акцент на разные аспекты одного и того же явления. Говоря о фаунах Южного полушария, Уоллес делал основной акцент на процессы таксонообразования и макроэволюции. В то время как Гукер обращал внимание как раз на связи и распространение таксонов, полагая таксоны в некотором смысле некой существующей данностью, а то, откуда они берутся, для него было несущественной деталью. То есть один делал акцент на связи, а другой — на архаичности крайне южной биоты.

— Обе концепции развивались параллельно?

— Надо сказать, что до начала XX века, несомненно, доминировала именно теория Уоллеса, которая была подтверждена ископаемым материалом. Уоллесовская концепция казалась более привлекательной. Палеонтологии беспозвоночных, насекомых тогда практически не существовало, ботаника была гораздо хуже изучена, а вот позвоночные, которыми можно проиллюстрировать южнополушарные связи, были найдены на материках Северного полушария в ископаемом состоянии. В то время как проводить непосредственно южнополушарные группы из Австралии или Новой Зеландии в Южную Америку было очень сложно.

Позже концепция Гукера, которая в констатирующей части была вполне правильна (в ней очевидны связи между группами), обрела второе дыхание. Положение материков перестало считаться неизменным, и теперь уже не было нужды воздвигать сухопутные мосты, для этого надо было просто сдвинуть материки соответствующим образом в мезозойский протоконтинент Гондвану. Получается, что южнополушарная дизъюнкция — это результат того, что таксон был распространен на территории Гондваны, потом Гондвана распалась на кусочки, которые разъехались, и на изолированных ныне океанами фрагментах этого протоконтинента сохранились реликты мезозойской эпохи.

Рекомендуем по этой теме:
6170
FAQ: Люфенгозавры

Получалась очень красивая схема, и биогеографы стали изучать в полном соответствии с Уоллесом и с нормальными эволюционными представлениями, в каких местах связи между группами и фаунами континентов должны быть более сильными.

Впервые такую работу проделал выдающийся энтомолог Ларс Брундин, специалист по комарам-звонцам. В своей фундаментальной монографии по комарам-звонцам Южного полушария он продемонстрировал, что южнополушарные комары-звонцы южной умеренной внетропической зоны резко отличаются от внетропических комаров-звонцов Северного полушария. Внутри южного кольца последовательность фаун распределяется так: Южная Африка уклоняется больше всех, следующая — Новая Зеландия, и последняя пара, то есть самые близкие друг к другу, — это Южная Америка с Австралией.

Эта картина полностью совпадает с той последовательностью расхождения фрагментов Гондваны, которую рисовали геофизики. Южная Африка становится изолированной от прочих фрагментов Гондваны в юре, когда, с одной стороны, раскрывается Атлантика, с другой — возникает Маскаренский рифт и откалывается Южная Африка от Индии с Мадагаскаром. В начале мела отделяется Новая Зеландия, в начале кайнозоя теряется связь между Южной Америкой и Австралией через Антарктиду. Получившаяся дендрограмма очень хорошо соответствует этой картинке. После этого концепция Гукера возродилась на новом материале, фактически получила второе дыхание, и концепцию Уоллеса, не подвергая сомнению, немного отодвинули. До этого момента мейнстримом была уоллесовская теория, а гукеровская была несколько на периферии, а потом произошла смена. Гукеровская модель трансантарктических связей теперь обеспечивается единством территорий в составе Гондваны и последующей фрагментацией этого континента.

— А что произошло с уоллесовской моделью?

— Спустя некоторое время, как часто бывает в естественных науках, произошло возрождение интереса к уоллесовской модели. Это оказалось связано с началом интенсивных палеонтологических исследований. В частности, стала развиваться палеонтология насекомых. В создание палеонтологии насекомых большой вклад внесла российская палеонтология. Российская палеоэнтомологическая школа на протяжении долгого времени была сильнейшей в мире, и в настоящее время она сохраняет свои позиции.