Эпизодическая память

Огромный прорыв в этой области случился в 1950-х годах, когда Бренда Милнер изучала пациента Генри Молисона, который стал известен как пациент H.M. В результате операции, призванной излечить его фармакорезистентную эпилепсию, были удалены части обоих гиппокампов, что спровоцировало у него развитие амнезии. Гиппокамп — это области мозга в середине височных долей, и часто именно они являются очагом эпилепсии. Соответственно, для ее лечения нейрохирург Уильям Сковилл удалил переднюю часть обоих гиппокампов.

Эпилепсию сумели вылечить, так что, с одной стороны, операция прошла успешно, но, с другой стороны, как установила Бренда Милнер, пациент полностью потерял способность формировать новые воспоминания. Кроме того, он потерял воспоминания и о событиях, произошедших с ним в течение многих лет до операции. Она назвала это просто потерей памяти — в том смысле, в каком любой человек с улицы говорит о памяти как о способности помнить события, произошедшие в его жизни.

Однако дальнейшие исследования, проведенные Брендой Милнер с коллегами, позволили более детально увидеть, насколько разные явления мы называем памятью. Например, семантическая память отражает наше знание фактов о мире, тогда как процедурная связана со способностью выполнять действия, например ездить на велосипеде. Ключевой аспект эпизодической памяти, которая, судя по всему, зависит от гиппокампа, Эндель Тульвинг охарактеризовал как способность заново пережить то, что уже произошло, так что вы можете вспомнить, что вы ели вчера на обед, вернувшись к тому событию и до какой-то степени пережив или вообразив, что тогда происходило. Возможно, вы можете представить себе, с кем вы были и где сидели, как все выглядело и каким было на вкус. Это повторное проживание опыта — ключевая характеристика эпизодической памяти. Вы владеете какими-то фактами, но не переживаете заново моменты, в которых их узнали. Вы можете кататься на велосипеде и при этом уже не помнить, как этому учились.

Из работ Бренды Милнер мы узнали, что эпизодическая память зависит от гиппокампа, и в течение последующих лет мы стали постепенно понимать, какие процессы в мозге позволяют существовать эпизодической памяти. Работу над гиппокампом также проводили нейробиологи Тимоти Блисс и Терье Лёмо в начале 1970-х годов. Их интересовали синаптические соединения между нейронами, которые позволяют им передавать друг другу электрические сигналы. Оказалось — и это предсказали еще Сантьяго Рамон-и-Кахаль в конце XIX века и Дональд Хебб примерно в 1950-х годах, — что если два нейрона отсылают друг другу сигналы, то они связаны между собой, и их связь может стать сильнее. Это основа нашей способности сохранять воспоминания.

Если наш опыт представлен в головном мозге этими нейронами, которые отсылают друг другу сигналы, то паттерн активности между нейронами для заданного события, например для вашего вчерашнего обеда, может быть зафиксирован при помощи создания более прочных связей между всеми нейронами, которые были активны в тот момент. Если позже эти связи останутся усиленными и я реактивирую некоторые из этих нейронов — например, напомню вам имя того человека, с которым вы обедали, — тогда они могут реактивировать через эти усиленные связи другие нейроны и, следовательно, воссоздать паттерн активности, который у вас был в момент данного события. В это время в дело вступает гиппокамп.

В начале 1970-х годов Дэвид Марр отметил, что гиппокамп находится в центре мозга и получает информацию от всех сенсорных областей: зрения, осязания, слуха, вкуса и так далее. Его расположение очень удобно, чтобы управлять прочностью связей между нейронами, которые могут хранить информацию, скажем, о вчерашнем обеде. Зрительная информация может стимулировать определенные нейроны в зрительной коре, а в конечном счете и в самом гиппокампе. Вкус и звуки также могут возбудить нейроны в гиппокампе, где все они расположены очень близко друг к другу и потенциальное количество связей между ними крайне велико. Эти связи можно сделать более крепкими, вследствие чего у вас сохранится воспоминание об обеде. Если часть этих нейронов в будущем будет реактивирована, они могут спровоцировать реактивацию других нейронов, а те — реактивировать нейроны в тех сенсорных областях, которые могут восстановить вкусы, звуки и зрительные образы, соответствующие событию.

Истоки нашего базового понимания эпизодической памяти — в работе Дэвида Марра, в которой предполагается, что гиппокамп способен реактивировать первоначальный паттерн, сохраненный в момент переживания события, что позволяет пережить его снова. Существуют некоторые разногласия в вопросе о том, зависит ли хранение воспоминаний в течение чрезвычайно долгого времени от гиппокампа или же другие части мозга могут понемногу усиливать связи между соответствующими нейронами без его участия. Пациент H.M. после потери гиппокампа, по-видимому, все же помнил что-то из произошедшего с ним до операции. Возможно, другие части мозга могут брать роль гиппокампа на себя и помогать нам сохранять очень старые воспоминания. Но базовое понимание того, как работает эпизодическая память, относится именно к гиппокампу.

Когда вы пытаетесь заново испытать, что происходило во время вчерашнего обеда, очевидно, что вам нужно понимать обстановку и осознавать, что вы видели вокруг. Постепенно мы открыли, как нейроны в гиппокампе и прилегающих областях могут представлять, где вы находитесь и как организовано окружающие пространство. Теперь мы начинаем понимать, что происходит на нейронном, механистическом уровне, когда люди при помощи эпизодической памяти пытаются вспомнить то или иное событие.

Так, Джон О’Киф открыл нейроны места, указывающие на местонахождение и сохраняющие соответствующую информацию, — например, где вы были во время обеда или любого другого события. Нейроны направления головы, открытые Джеймсом Рэнком в той же системе памяти, могут фиксировать, в какую сторону вы смотрите. Как я описывал раньше, активность нейронов можно сохранять, укрепляя связи между ними, и мы видим, что, когда вы вспоминаете свой обед, вы реактивируете изображение того, где вы были и в какую сторону смотрели. Дальше вы активируете множество дополнительной информации, содержащейся в мозге поблизости от гиппокампа: какие вокруг были здания, где лежали предметы и так далее. Так вы можете выстроить вокруг себя пространственную сцену. Мы можем понять, как этот процесс происходит на уровне индивидуальных нейронов. Это было объяснено в вычислительной модели, созданной мной и Сью Беккер, когда она приезжала из Канады в 2001 году.

Итак, мы начинаем понимать, как отдельные нейроны позволяют вам представить произошедшее или заново пережить событие, как сказал бы Эндель Тульвинг. Разумеется, очень важно помнить, что воспоминание не соответствует опыту полностью: оно может быть намного менее детально или даже неверно. Наша память обманчива. Когда вы пытаетесь вспомнить, что происходило во время обеда, вы можете что-то вспомнить неверно, но механизм, обнаруженный нами, постарается сделать так, чтобы вся информация, которую вы вытащили из памяти, соответствовала тому опыту, который вы могли получить. Это происходит из-за одновременной работы усиленных соединений между всеми нейронами: нейронами места, которые представляют вас в этой конкретной локации, и нейронами направления головы, фиксирующими ваше направление взгляда. Этот механизм следит за тем, чтобы пространство, которое вы воображаете, с точки зрения сознания выглядело достаточно непротиворечивым. Оно может быть восстановлено не вполне корректно и не соответствовать действительности, но так вы воображаете прошедшие события.

На нейронном уровне — а в этом процессе задействованы и другие части мозга, в особенности теменная доля, — вы представляете, что было справа, слева и перед вами. Если вы хотите выполнить какие-то действия, вам нужно ориентироваться в пространстве, двигаться вправо или влево, но эти изображения в гиппокампе и вокруг него более абстрактны: в них хранится, что находилось к северу, что к западу и так далее. Чтобы понять, что находилось слева и справа от вас, если вы смотрели в определенном направлении, вам нужно перевести эту информацию. Например, если я смотрю на север, а на западе было здание, значит, оно должно быть слева от меня, но если я смотрю на юг, то мне нужно представить, что оно находится справа.

Сейчас существует возможность создавать вычислительные модели, позволяющие нам на нейронном уровне описать, как мы можем реконструировать пространство для заданного события или вообразить новое. При помощи этого механизма мы можем создать отчетливое пространство даже для того, что не происходило. Например, если мы хотим представить себе что-то в будущем, вообразить какие-то планы и оценить, насколько хороша та или иная идея. Мои коллеги из Университетского колледжа Лондона Элеонор Магуайр и Демис Хассабис в 2007 году показали, что пациентам с поврежденным гиппокампом сложно представлять себе связные пространственные сцены. Это значит, что их проблема не только в памяти, но и в способности представлять, что может быть вокруг них.

Я полагаю, эта работа может привести нас к более механистическому пониманию того, какие сбои могут возникнуть, например, при расстройствах памяти: при посттравматическом стрессовом расстройстве, когда у вас в памяти постоянно всплывают одни и те же сцены и вы не можете их контролировать, или при болезни Альцгеймера, где мы в первую очередь теряем различные аспекты эпизодической памяти, или даже при шизофрении и других расстройствах, когда мы можем видеть галлюцинации, неверно воспринимать реальность или представлять себе что-то, что никак не связано с тем, что мы хотим представить или должны чувствовать.

Это перевод материала нашего англоязычного издания Serious Science. Послушать оригинальную версию лекции Нила Берджесса можно по ссылке. За перевод благодарим Ирину Линеву.