Когнитивная карта
В психологии начала XX века преобладали поведенческие теории. Бихевиоризм понимает поведение животного как приобретенный результат последовательностей «стимул — реакция», ведущих к желаемым результатам. Большинство бихевиористских исследований было проведено на крысах, которых тренировали ориентироваться в лабиринтах различных степеней сложности, чтобы получить награду — еду. Согласно бихевиористам, крысы учились ориентироваться путем запоминания определенных последовательностей действий (например, последовательности поворотов), которые вели к вкусной награде. Однако Эдвард Толман был первым, кто поставил под вопрос данную точку зрения. Толман предположил, что животное обладает серией внутренних установок, которые могут гибко направлять его в сторону достижения целей. Толман выдвинул гипотезу о том, что у животных есть так называемая когнитивная карта — ментальная картина окружающей среды, несущая информацию о нахождении различных ключей, ориентиров и их соотношении друг с другом. Эта картина поддерживает ориентацию в сложной изменяющейся обстановке. Толман проверил гипотезу с помощью нескольких экспериментов.
В одном эксперименте крысы для достижения награды сначала обучались преодолевать серию кольцевых лабиринтов. Эта задача решается с помощью простой стратегии «стимул — реакция». После тренировки на этой задаче кольцевая часть лабиринта убиралась, а взамен встраивалась часть коридоров, организованная по модели солнечных лучей. Только один из этих коридоров вел к награде. Если ранее животные использовали стратегию «стимул — реакция», чтобы решить эту задачу, то в этот раз они не смогли бы решить эту часть задачи таким методом. Однако многие из них выбирали правильный коридор — дорожку, которую они никогда ранее не выбирали, и достигали награды. Толман утверждал, что животные могли решить эту часть задачи, так как сформировали мысленную когнитивную карту среды лабиринта, позволяющую выбирать новые и адаптивные маршруты.
Идея о том, что у животных есть внутренняя установка, которая влияет на ориентационное поведение, сейчас принята повсеместно. Более того, исследования установили некоторые из стратегий, используемые животными для навигации, такие как ориентиры или геометрическая форма окружающей среды. Например, если животное умеет ориентироваться в простой среде цилиндрической формы с единственным ориентиром в форме белой карточки на одной из стен, то путь животного изменится вместе с изменением места ориентира. Кроме того, ученые заметили, что животные полагаются на прокладывание или точный расчет пути.
Другими словами, животные могут двигаться между двух локаций в отсутствие информации об окружающей среде, например в темноте, по мере того, как они объединяют свои внутренние сигналы. Примеры таких сигналов относятся к вестибулярной системе, отслеживающей движения тела, проприоцепция (ощущение собственной позы в пространстве) указывает на положение конечностей, и моторные эфферентные сигналы сообщают о движениях, которые мозг недавно скомандовал, а тело выполнило. Херст и Мария-Луиза Миттелстеадт проверили, полагаются ли песчанки на интеграцию по траектории в эксперименте, где грызуны должны были найти своего детеныша на круглой арене и вернуть в дом, находящийся на границе с ареной. Если песчанок медленно поворачивали на арене, чтобы они не заметили вращения, грызуны ошибались по пути назад — пропорционально вращению, на которое они были повернуты. Это подразумевает, что в решении этой задачи они полагались на свои внутренние вестибулярные сигналы.
Нейроны места
Джон О’Киф с коллегами провели серию экспериментов со свободно двигающимися крысами, во время которых они проводили внеклеточную регистрацию активности гиппокампа — отдела мозга, находящегося в медиальной височной доле. О’Киф и его коллеги обнаружили, что активность главных клеток областей Са1 и Са3 была почти точно предсказана пространственным положением животных. О’Киф назвал эти клетки нейронами места. Нейроны места обычно неактивны, но сильно увеличивают свою активность, когда животное проходит через место, в котором находится область активации нейрона. Разные клетки места чувствительны к разным частям окружающего пространства, так что в любом месте активна только небольшая группа таких клеток, что с точностью кодирует местоположение животного. Более того, на уровне популяции нейроны места предоставляют своего рода «карту» среды, подобную толмановской когнитивной карте. Для одной среды срабатывание нейронов места постоянно во времени и позволяет среде и основным ориентирам оставаться прежними. Однако в другой среде нейроны места могут изменять локацию своей активности или прекращать активность вообще. Этот процесс называется ремэппингом. Таким образом, любая среда будет иметь определенную репрезентацию нейрона места. Нейроны места интенсивно изучали почти 40 лет, это находили у различных видов, включая мышей, летучих мышей и людей.
Интересно, что активность нейронов места кажется подверженной влиянию тех же переменных, что влияют на ориентацию животного. Например, дистальные ключи (ориентиры) или геометрия окружающей среды. Скажем, если животные находятся в простой среде с ключевой карточкой на стене как единственным ориентиром, то, если эта карточка будет повернута на определенную позицию, позиция нейрона места будет повернута так же. Нейроны места способны полагаться на информацию, полученную от интеграции траекторий. Они были замечены в использовании внутренних сигналов в экспериментальных условиях, которые вызывают конфликт между внешними и внутренними сигналами. Тем не менее при нормальных обстоятельствах в основном на активность клеток места влияет информация об окружающей среде.
Нейроны направления головы
Другой тип нейронов — нейроны направления головы. Он был обнаружен Джеймсом Рэнком и его коллегами. В отличие от нейронов места нейроны направления головы могут активировать потенциалы действия в любом месте в окружающей среде. Тем не менее нейроны направления головы активизируются только тогда, когда голова животного ориентирована в предпочтительном направлении ячейки в горизонтальной плоскости. У каждого нейрона разное предпочтительное направление, и все вместе эти клетки могут лежать в основе чувства направления. Клетки направления головы были идентифицированы в широком спектре областей головного мозга — как корковых, так и подкорковых, таких как ядра таламуса, в мамиллярных телах и энторинальной коре, некоторые из которых проецируют информацию напрямую в гиппокамп.
Как и нейроны места, нейроны направления головы полагаются на сигналы окружающей среды. Условия, которые приводят к ремэппингу нейронов места, приводят к сопутствующим вращениям нейронов направления головы. Тем не менее нейроны направления головы отличаются от нейронов места тем, что они активны во всех средах. Когда они вращаются, они делают это связно, как единая популяция. Например, если одна ячейка имеет предпочтительное направление при 60°, а другая — при 120°, тогда, когда животное переместится в другую среду, два нейрона изменят свое предпочтительное направление активации вместе, чтобы поддерживать то же угловое соотношение в 60°.
Нейроны решетки
В 2005 году активное исследование гиппокампа было вновь запущено благодаря тому, что Мей-Бритт и Эдвард Мозеры открыли другой тип нейрона, который, как казалось, был задействован в обработке пространственной информации. Как и нейроны места, этот тип клетки активировался в момент нахождения в определенном месте. Хотя вместо того, чтобы активизироваться только один раз в определенной среде, они активировались по всей площади регулярным треугольным рисунком по принципу «замощения». Благодаря их регулярной и повторяющейся природе Мозеры назвали эти нейроны «решеткой». Решетки считаются самыми многочисленными клетками в поверхностных слоях средней энторинальной коры (СЭК), хотя их можно встретить и в более глубоких слоях. Нейрон решетки может быть описан тремя способами: при помощи его охвата (расстояния между соседствующими полями активации), по ориентации (осей его решетки к некоторому опорному направлению) и фазе (двухмерное смещение осей решетки к внешней точке опоры). Более того, решетчатые нейроны анатомически организованы в модули, которые имеют схожий охват и ориентацию, но чьи фазы смещены на разные значения. Фаза такого нейрона может меняться в зависимости от того, в какой среде оказывается животное, но, как с нейронами направления головы, они активны во всех средах.
Важно, что сдвиги в ориентации и фазах решетчатых нейронов последовательны внутри своего модуля, но могут варьироваться в разных модулях. Когда нейроны решетки только открыли, считалось, что они являются нейронным субстратом для интеграции траектории. Более того, их открытие привлекло внимание многих теоретиков, которые предполагали, что нейронные решетки могут играть важную роль в формировании активности других пространственных клеток, в особенности нейронов места. Хотя исследования последних лет заставили сомневаться в этой гипотезе, так как активность нейронов места продолжается и в отсутствии активности нейронов решетки, и появляется все больше доказательств, что на решетчатые нейроны также оказывает влияние среда, а именно ее геометрия и степень новизны. Тем не менее ученые все еще полагают, что с наибольшей вероятностью решетчатые нейроны являются субстратом для интеграции территории и, несомненно, влияют на активность нейронов места, хотя они необязательно полностью ее определяют.
Нейроны границы
Как уже упомянуто выше, геометрия среды оказывает сильное влияние на активность различных пространственных нейронов. На самом деле ранние модели их активности предполагали существование граничных нейронов, которые кодируют расстояние до ближайшей границы среды и обеспечивают нейроны места вводными данными. В такой модели предполагалось, что эти клетки должны иметь удлиненные поля вдоль конкретной границы среды и должны контролироваться простым направлением головы. Такие клетки были действительно найдены около десяти лет назад исследовательскими группами Мозеров и О’Кифа независимо друг от друга в субикулуме и СЭК у крыс. Как и предполагалось, эти клетки активизировались вблизи границ среды, таких как стены или острые края, и были хорошо управляемы направлением головы.
Например, нейрон границы полностью настраивался на границу, которая находится к югу от животного. Если вторая граница внесена параллельно первой границе, нейрон развивает новое поле активации вдоль северного края новой границы. Влияние нейронов границы на активность нейронов места требует непосредственных исследований. Хотя уже известно, что клетки границы имеют проекцию на гиппокамп. Следовательно, можно предположить, что их активность формирует активность клеток места. Итого оказывается, что было обнаружено несколько типов клеток, которые специализируются на обработке пространственной информации в мозгу у грызунов и млекопитающих. Эти клетки хорошо справляются с поддержкой способности животных находить дорогу. Но как это относится к человеку?
Пространственное восприятие человека
Хорошо изучено, что гиппокамп играет главную роль в формировании памяти или по крайней мере в сохранении и воспроизведении краткосрочной памяти. Несмотря на это, перед учеными до сих пор стоит вопрос, принимает ли человеческий гиппокамп, схожий с гиппокампом грызунов, участие в формировании пространственного поведения. Благодаря современному технологическому прогрессу в исследованиях визуализации мозга (к примеру, функциональной МРТ) нейроученые смогли изучить задействованность различных участков человеческого мозга в мыслительном процессе. В соответствии с вышеописанными открытиями, полученными в ходе экспериментов с животными, данные исследования подтвердили участие гиппокампа в регулировании различных действий в пространстве, особенно тех, которые требуют гибкой стратегии нахождения пути. Более того, пациенты с внутричерепными электродами, имплантированными в медицинских целях, предоставили уникальную возможность исследовать активность единичных нейронов, которая является основой человеческого мышления. Некоторое количество этих исследований строились на пространственных экспериментах, в ходе которых в медиальной височной доле были обнаружены клетки с той же реакцией на место и клетки решетки, как у грызунов.
К тому же открытия, сделанные с помощью экспериментов с животными, вдохновили ученых исследовать пациентов с повреждением гиппокампа. Эти исследования показали, что у пациентов с поврежденным гиппокампом обычно наблюдались проблемы с пространственным поведением, в частности с нахождением пути к заданной цели. Наконец, распространенные заболевания, связанные с амнезией, к примеру синдром Альцгеймера, также обусловливаются ухудшением пространственного восприятия. Из всех этих открытий косвенно следует, что нейронные связи, поддерживающие пространственное восприятие грызунов, можно найти и у человека.
В целом, хотя большая часть исследований навигационной системы мозга основана на экспериментах с грызунами, у нас есть основания считать, что открытия, сделанные с помощью животных, можно перенести и на людей и таким образом обеспечить глубокое понимание нейробиологических процессов, поддерживающих пространственное восприятие человека. Более того, зная о роли гиппокампа в мнемоническом процессе, исследователи данного феномена могут не только пролить свет на механизмы, стоящие за здоровым человеческим мышлением, но и обнаружить ослабленные процессы при расстройствах памяти.
