1
Автотрофы делятся на два больших кластера: фото-автотрофы и хемолито-автотрофы. В чем разница между этими двумя группами? «Фото» означает «свет», это значит, что эти организмы используют энергию света для того, чтобы восстановить молекулу СО2, и перевести ее в органическое вещество и таким образом образовать биомассу. «Хемо» означает химическую энергию. То есть эти организмы используют химическую энергию для того, чтобы восстановить СО2, они работают в темноте, без света. «Лито» с греческого означает камень, т. е. что это неорганические вещества. То есть это так называемые неорганические доноры электронов. К ним относятся различные восстановленные соединения, например, сероводород, водород, угарный газ, метан, аммоний, богатые электронами. То есть в них большая восстановительная сила. Эта восстановительная сила используется для того, чтобы восстановить СО2, который является окисленным веществом до уровня, скажем, глюкозы.
2
Фотоавтотрофы — это, в основном, растения, то есть наземная растительность, водоросли; их основная функция заключается именно в синтезе биомассы. То есть большая часть биомассы, продуцируемая биосферой, в основном образуется фотоавтотрофами. Этот аспект самый главный для этой подгруппы автотрофов. А вот хемолито-автотрофы хотя являются автотрофами, но их мало по сравнению с растениями. Их основная функция заключается не в синтезе биомассы, а в круговоротах веществ. Это второй аспект автотрофии — превращение неорганических веществ в так называемых круговоротах элементов в природе. Это называется биогеохимия. В биогеохимии хемолито-автотрофы играют ключевую функцию, то есть это круговорот элементов. Хемолито-автотрофы были открыты русским ученым Сергеем Николаевичем Виноградским около 120 лет назад. Это было открытие века, потому что оно показало новый способ жизни. Это открытие произвело фурор не только в микробиологии, но во всей биологии, потому что оно перевернуло представления о возможностях жизни.
Заварзин Г. А. Три жизни великого микробиолога. Документальная повесть о Сергее Николаевиче Виноградском Издательство: Едиториал УРСС, 2010 г. 232 стр.
3
На чем основан этот образ жизни? Он основан на одной простой истине — термодинамике. Термодинамика — это учение о том, что возможно в образовании энергии, а что невозможно. Для того, чтобы организм мог использовать энергию неорганического вещества, нужен окислитель (в большинстве случаев это кислород), то есть окисленное вещество, и нужен восстановитель (это как раз и называется донор электронов). Этими донорами электронов являются восстановленные неорганические вещества. Возникает разница потенциалов между акцептором и донором, то есть это электрическая батарейка, и эта разница потенциалов используется организмами для того, чтобы энергию, которая выделяется при окислении, можно было перевести в биологическую энергию и дальше все клеточные процессы базируются на этой энергии, которая переводится, в общем, в АТФ. Это энергетическая единица в биологических системах. Так как неорганические вещества не так богаты энергией, как органические вещества, для того, что бы вырасти, организму нужно переработать огромное количество этих неорганических веществ. Именно в этом и заключается весь смысл хемолито-автотрофии. То есть эти организмы работают очень напряженно и перелопачивают огромное количество вещества для того, чтоб им выжить. Получается, что их очень немного, но работу они производят огромную. В этом весь смысл.
С. Н. Виноградский. Микробиология почвы. Проблемы и методы. И-во АН СССРб 1952 г., 897 стр.
4
Дальше, если уже конкретизировать, то эти хемилито-автотрофные бактерии делятся на несколько подгрупп по тем донорам электронов, которые они могут использовать. Они очень специализированы. Существуют метано-окисляющие, водород-окисляющие, сульфид-окисляющие, аммоний-окисляющие, нитрит-окисляющие, железо-окисляющие и СО-окисляющие прокариоты. Это основные подгруппы. Есть также и хемолитоавтотрофы с более экзотическим метаболизмом, например использующие восстановленные соединения мышьяка и сурьмы. И в большинстве случаев субстрат у них только один. То есть они настолько специализированы, что не могут переключиться на другой субстрат. Есть двойные хемолитоавтотрофы. Например, некоторые сульфид-окисляющие прокариоты могут использовать водород, но таких примеров очень немного. Они выстраиваются, в общем, в таблицу Менделеева. То есть по использованному субстрату они выстраиваются в своеобразную цепочку и эта цепочка тянет на себе биогеохимические циклы.
Muyzer G., Kuenen J.G., Robertson L.A. (2013) Colorless Sulfur Bacteria. The Prokaryotes — Prokaryotic Physiology and Biochemistry, Springer-Verlag Berlin Heidelberg, pp.555-588.
Заварзин Г.А. (200). Лекции по природоведческой микробиологии. Москва, Наука. 343 стр.
5
Преимущество прокариот над абиогенными процессами окисления заключается в том, что они могут использовать исключительно низкие концентрации как кислорода, так и восстановленного субстрата. То есть за счет ферментов (они являются тоже катализаторами) они могут использовать, скажем, нано-молярные концентрации веществ, в то время как спонтанные химические реакции протекают с вразумительной скоростью при мили-молярных концентрациях, то есть это разница порядка 106. И за счет этого прокариоты опережают химическое окисление и энергия, которая доступна в виде восстановленных веществ, используется, в основном, в биологических процессах. Есть и другой вариант, когда вещество, например, аммоний, химически стабильно в присутствии кислорода, оно не реагирует с кислородом и только прокариоты могут его окислить. В этом случае они могут распространяться и шире, то есть у них нет конкуренции со стороны химии (только высокие температуры и давление), а при нормальных условиях эта реакция производится только биохимически.
Хемолито-автотрофы, если подвести итог, это биогеохимические катализаторы, которые «крутят» наиболее важные циклы элементов на Земле. И без них жизнь бы остановилась. Они «крутят» цикл, окисляя наиболее восстановленное неорганическое вещество в его окисленную форму, но есть и вторая половина цикла. Для того, чтобы цикл замкнулся, нужно провести обратную реакцию. И те же самые хемолитоавтотрофные прокариоты могут использовать это окисленное вещество в качестве акцептора электронов, используя неорганические доноры электронов. Например, пара водород-сульфат может произвести сульфид за счет хемолито-автотрофной бактерии. И, например, есть такой серный цикл, там работают практически исключительно хемолито-автотрофные прокариоты.
Kelly D.P., Wood A.P. The Chemolithotrophic Prokaryotes. Prokaryotes (2006) 2: 441–456.
6
В ходе ста лет исследований после С. Н. Виноградского, открыты, в основном, большинство групп, то есть вещество-организм (группа), то есть практически все неорганические вещества, которые можно пропустить через живое, все эти группы организмов открыты. Но осталось еще несколько вопросов, на которые нет пока ответов. То есть иногда процесс наблюдается, но организм неизвестен. Например, аммоний окисляется до нитрита, а потом до нитрата. Это довольно тяжелый процесс, он требует активации молекулы аммония молекулярным кислородом до гидроксиламина, при этом происходит потеря энергии и только уже дальнейшее окисление гидроксиламина в нитрит и дальше нитрита в нитрат позволяет получить общий выигрыш энергии. Было бы гораздо более вразумительно, если бы микробы могли окислить аммоний сразу до азота. То есть это три электрона и они могли бы избежать токсичности нитрита. И этот процесс иногда наблюдается в анаэробных илах, то есть мы видим, что есть аммоний, есть азот, но нет промежуточных продуктов, но никто пока такой организм не нашел. Есть предсказания с точки зрения термодинамики, что этот процесс возможен. Это самое главное, что он дает энергию, значит он возможен, но обнаружить его пока не удается.
The ‘‘Cycle of Life’’ in Ecology: Sergei Vinogradskii’s Soil Microbiology, 1885–1940. Journal of the History of Biology (2007) 40:109–145.
7
И вообще все самое интересное в хемолитоавтотрофии сейчас происходит в цикле азота. То есть там найдены организмы, которые были предсказаны теоретиками. В конце концов их нашли. Причем к стыду фундаментальных микробиологов, нашли их практики в биореакторах. И только после того, как инженеры обратили внимание на странный дисбаланс азота в системе очистки стоков, микробиологи сумели найти организм, который называется анаммокс, который окисляет аммоний анаэробно с помощью нитрита до азота. То есть это получается не нитрификация и не денитрификация, а что-то между ними. И сейчас практики этот процесс уже используют.
Simon J., Klotz M.G. Diversity and evolution of bioenergetic systems involved in microbial nitrogen compound transformations. Biochimica et Biophysica Acta 1827 (2013) 114–135.
Ehrlich H.L., Newman D.K. (2008). Geomicrobiology (5-th Edition). CRC Press, 628 pp.
