Едва ли в биологии есть проблема более важная, чем вопрос о происхождении нашего инстинктивного социального поведения. Ответ на него равнозначен объяснению одного из величайших переходов в уровнях биологической организации — от организма к суперорганизму, например, от муравья к организованной колонии муравьев или от отдельного примата к организованному человеческому сообществу.
Самые сложные формы социальной организации возникают при высоких уровнях сотрудничества. Развитию такой организации способствуют альтруистические действия, совершаемые как минимум некоторыми членами колонии. Высочайший уровень сотрудничества и альтруизма присущ эусоциальности, при которой рабочие особи колонии частично или полностью отказываются от размножения, чтобы повысить эффективность размножения «королевской» касты, именно для этого и предназначенной.
Как я указывал выше, существует две конкурирующие теории происхождения развитой социальной организации. Первая из них — традиционная теория естественного отбора. Она подтверждается на примере самых разных социальных и несоциальных феноменов, а также постоянно уточняется с момента появления современной популяционной генетики в 1920-е годы и синтеза эволюционной теории в 1930-е. Эта теория исходит из того, что в качестве единицы наследования выступает ген — обычно как часть сети генов, а цель естественного отбора — признак, кодируемый этим геном. Например, у людей есть патологический мутантный ген, вызывающий развитие муковисцидоза. Этот ген редок, так как наличие муковисцидоза в фенотипе способствует отрицательному отбору — то есть укорачивает жизнь и снижает шансы на размножение. Среди полезных мутантных генов можно отметить тот, который кодирует усвояемость молока у взрослых. Этот ген возник в африканских и европейских популяциях людей, занимавшихся молочным скотоводством; носители такого мутантного гена получили возможность утолять голод молоком, что повысило их выживаемость и репродуктивный успех.
Ген, отвечающий за продолжительность жизни и репродуктивный успех члена группы по сравнению с другими членами той же группы, становится объектом индивидуального естественного отбора. Ген, кодирующий признак, связанный с кооперацией и другими формами взаимодействия с собратьями по группе, может подлежать или не подлежать индивидуальному отбору. Так или иначе, такой ген, вероятно, повысит шансы на выживание и общий репродуктивный успех всей группы. Поскольку одни группы конкурируют с другими, как в форме прямых конфликтов, так и на уровне сравнительной эффективности добычи жизненно важных ресурсов, эти признаки подвергаются естественному отбору. В частности, гены, отвечающие за взаимодействие, то есть социальные признаки, становятся объектом группового отбора.
Таков упрощенный сценарий эволюции согласно классической теории естественного отбора. Ловкий вор преследует собственные интересы, но его действия ослабляют всю группу. Любые гены, предписывающие антисоциальное поведение, будут из поколения в поколение усиливаться в данной группе, но, подобно паразиту, подтачивающему здоровье организма, действия вора ослабляют группу и в конечном итоге его самого. Другая крайность: отважный воин ведет свое племя к победе, но погибает в бою. В результате он не успевает оставить потомков либо его потомство будет немногочисленно. Гены героизма погибают вместе с ним, но выжившие члены группы, сохранившие гены героизма, будут процветать и плодиться.
Два уровня естественного отбора — индивидуальный и групповой, представленные этими крайностями, противостоят друг другу. Со временем это приведет либо к равновесию между разнонаправленными генами, либо к полному исчезновению одного из двух признаков. Действие данного механизма можно резюмировать так: эгоисты побеждают внутри группы, но группы альтруистов одерживают верх над группами эгоистов.
Теория совокупной приспособленности в противовес классической теории естественного отбора, а соответственно, и укоренившимся принципам популяционной генетики рассматривает в качестве единицы отбора члена группы, а не его индивидуальные гены. Социальная эволюция возникает из суммы взаимодействий индивида с каждым из других членов группы, причем учитывает степень наследственного родства между членами каждой пары. Любые влияния этого множества взаимодействий на отдельную особь — как положительные, так и отрицательные — образуют совокупную приспособленность данной особи.
Хотя противоречия между теориями естественного отбора и совокупной приспособленности временами дают о себе знать, допущения теории совокупной приспособленности оказались применимыми лишь в экстремальных условиях, едва ли возможных на Земле или на какой-либо другой планете. Ни один случай совокупной приспособленности не был непосредственно измерен. Все они были выведены путем косвенного анализа, называемого «регрессивным методом». К сожалению, этот метод оказался математически несостоятельным. Тем более ошибочно считать единицей отбора не ген, а отдельную особь или группу.
Прежде чем продолжить рассказ об этих теориях, имеет смысл взять пример эволюции социального поведения и посмотреть, как его интерпретирует каждая из теорий.
Демонстрируя роль родственных связей и убедительность своей теории, сторонники концепции совокупной приспособленности всегда приводят в качестве доказательства муравьев.
У многих видов муравьев прослеживается такой жизненный цикл: в брачный период молодые матки, а также самцы изгоняются из муравейника. После спаривания матки не возвращаются домой, а расселяются на новых местах, давая начало колониям. Самцы же умирают в течение нескольких часов. Муравьиные матки (царицы) гораздо крупнее самцов, соответственно на их выращивание вся колония тратит больше ресурсов.
Теория совокупной приспособленности дает следующее объяснение различиям в размерах между муравьиными самками и самцами (его предложил в 1970-е годы биолог Роберт Триверс). Механизм половой дифференциации у муравьев довольно необычен, и самки поддерживают более тесные отношения со своими сестрами, чем с братьями (предполагается, что каждая матка спаривается только с одним самцом). Рабочие муравьи воспитывают младшее поколение, продолжает Триверс, и к сестрам относятся благосклоннее, чем к братьям, а следовательно, вкладывают гораздо больше в будущих цариц, чем в самцов. Колония, в которой контрольные функции выполняют рабочие муравьи, достигает этого, делая цариц намного крупнее. Этот процесс, логически вытекающий из теории совокупной приспособленности, называют косвенным естественным отбором.
Напротив, стандартная модель популяционной генетики исходит из прямого естественного отбора и проверяет его экспериментами в полевых и лабораторных условиях. Всем энтомологам известно, что крупный размер муравьиной матки обусловлен тем, что она создает новую колонию. Матка выкапывает гнездо, забирается в него и выращивает первое поколение рабочих особей, которые питаются накопленными маткой резервами — то есть жиром и питательными веществами, которые матка получает от переваривания собственных крыльев. Самец маленький, так как его единственная функция — оплодотворить матку. После спаривания он умирает. (Кстати, у некоторых видов муравьев матка может жить больше двадцати лет.) Следовательно, сложное объяснение предпочтений по половому признаку, предлагаемое теорией совокупной приспособленности, неверно.
Другое ключевое предположение теории совокупной приспособленности — о том, что рабочие особи контролируют распределение полов в колонии, — также ошибочно. У матки есть семяприемник — большой мешковидный орган, в котором хранится оплодотворенная сперма. На семяприемнике есть клапан, с помощью которого самка задает пол потомства. Если сперма выделяется для оплодотворения яйца в яичнике, то рождается самка. В противном случае яйцо не оплодотворяется, и из него появляется самец. Далее под действием целого комплекса факторов некоторые женские яйца и личинки самок превращаются в цариц, причем рабочие муравьи контролируют лишь часть из этих факторов.
Полвека назад, когда научные данные еще были относительно скудны, считалось, что именно теория совокупной приспособленности наиболее убедительно объясняет происхождение сложных механизмов социального поведения. Эта теория зародилась в 1955 году на основе простой математической модели, предложенной британским генетиком Джоном Холдейном. Холдейн изложил следующие аргументы (я привожу их в немного измененном виде, чтобы они были понятнее). Допустим, вы — бездетный холостяк, стоите на берегу реки. Тут вы видите, что в воду упал ваш брат, он тонет. Течение реки очень сильное, а вы — плохой пловец, так что вы понимаете, что если сейчас прыгнете в воду, чтобы спасти брата, то, вероятно, утонете сами. Поэтому такой поступок требует с вашей стороны альтруизма. Но (утверждает Холдейн) от ваших генов альтруизма не требуется, в том числе от тех, что делают вас альтруистом. Вот как далее рассуждает Холдейн: поскольку утопающий — ваш брат, половина генов у вас идентична. Итак, вы прыгаете в реку, спасаете брата и, с большой вероятностью, погибаете. Вас больше нет, но половина ваших генов уцелела. Теперь, чтобы возместить генетическую потерю от вашей смерти, спасенному брату остается завести еще двоих детей. Ген — это единица отбора, и именно гены играют важнейшую роль в эволюции под действием естественного отбора.
В 1964 году еще один британский генетик, Уильям Гамильтон, выразил концепцию Холдейна в виде формулы, которая впоследствии стала известна как правило Гамильтона. Согласно этому правилу ген, кодирующий альтруизм — такой, как у самоотверженного брата, будет множиться, если компенсация в виде числа потомков для получателя помощи превзойдет ценность потомков для альтруиста. Однако такая польза для альтруиста будет проявляться лишь при условии, что благодетель и реципиент находятся в близком родстве. Степень родства определяется общей долей генов альтруиста и получателя помощи, обусловленной их общим происхождением: между родными братьями генетическое совпадение составляет половину, между двоюродными — одну восьмую и так далее. С ослаблением родства доля общего генетического материала стремительно снижается. Позже такой процесс получил название «кин-отбор». Представляется (как минимум — согласно данной аргументации), что близкое родство является биологическим источником альтруизма и взаимопомощи.
Соответственно, близкое родство — важнейший фактор, стимулирующий сложную социальную эволюцию.
На первый взгляд кин-отбор убедительно объясняет происхождение сложноорганизованных сообществ. Рассмотрим группу особей, которые тем или иным образом собрались вместе, но при этом остаются неорганизованными. В качестве примера можно привести косяк рыбы, стаю птиц, небольшую популяцию бурундуков. Допустим, что члены этой группы способны различать не только свое потомство (что согласно классической теории дарвинского естественного отбора ведет к эволюции родительской заботы). Пусть эти особи также проявляют внимание к коллатеральным родичам — то есть к тем, у кого с ними есть общие предки, например, к родным или двоюродным братьям. Далее предположим, что возникают мутации, в результате которых особь начинает уделять коллатеральным родичам больше внимания, чем дальним родичам и неродственным особям. Крайним проявлением такой тенденции будет холдейновский героизм и самопожертвование ради спасения брата. В результате разовьется непотизм, который, по Дарвину, даст особи преимущество над другими членами группы. Но куда же такой механизм заведет развивающуюся популяцию? По мере распространения генов, кодирующих внимание к коллатеральным родичам, группа превратится не во множество конкурирующих особей и их потомков, а в совокупность конкурирующих расширенных семей. Чтобы достичь альтруизма, взаимопомощи и разделения труда в масштабах всей группы, иными словами — стать организованным обществом, требуется другой уровень естественного отбора. Это — групповой отбор.
В 1964 году Гамильтон развил принцип кин-отбора дальше, сформулировав понятие совокупной приспособленности. Социальное существо живет в группе и взаимодействует с другими членами группы. Особь участвует в кин-отборе вместе со всеми остальными членами группы, с которыми контактирует. Добавочный эффект, который сказывается на генах этой особи, передаваемых следующему поколению, заключается в совокупной приспособленности, которая представляет собой сумму преимуществ и ущерба с поправкой на степень родства с каждым из членов группы. С появлением теории совокупной приспособленности единицей отбора постепенно стали считать не ген, а отдельную особь.
Когда я познакомился с теорией совокупной приспособленности — то есть с некоторыми примерами кин-отбора, которые можно изучать в природе, она показалась мне завораживающей. В 1965 году, через год после выхода статьи Гамильтона, я отстаивал эту теорию на заседании Королевского энтомологического общества в Лондоне. Сам Гамильтон был на моей стороне в тот вечер. В двух первых моих книгах, где я сформулировал основы новой научной дисциплины, социобиологии (The Insect Societies (1965) и Sociobiology: The New Synthesis (1971)), я выступал в защиту идеи кин-отбора, считая ее ключевой составляющей генетического объяснения сложных механизмов социального поведения. Я полагал, что кин-отбор сравним по значению с кастовостью, коммуникацией и другими важнейшими понятиями социобиологии. В 1976 году красноречивый научный журналист Ричард Докинз объяснил эту идею широкой читательской аудитории в своей книге «Эгоистичный ген». Вскоре сведения о кин-отборе, а также рассказы о той или иной версии совокупной приспособленности появились на страницах научно-популярных книг и статей о социальной эволюции. В следующие три десятилетия многие абстрактные выводы этой теории активно проверяли на муравьях и других общественных насекомых, и казалось, они находили подтверждение в исследованиях иерархий, конфликтов и гендерных предпочтений у насекомых.
К 2000 году определяющая роль кин-отбора и совокупной приспособленности практически превратилась в догму. Авторы научных статей все чаще просто признавали истинность этой теории, даже если представленные в их работе данные имели к ней лишь отдаленное отношение. Строились академические карьеры, присуждались международные премии.
Но теория совокупной приспособленности оказалась не просто ошибочной, а в корне неверной. Оглядываясь назад, я понимаю, что к 1990 году в ней уже наметилось два катастрофических изъяна, которые только продолжали усугубляться. Трактовки самой теории становились все более абстрактными, а следовательно, оторванными от эмпирической работы, которая активно велась повсюду в социобиологии. В то же время эмпирические исследования, посвященные этой теории, сводились лишь к ограниченному количеству измеримых явлений. Теоретические статьи на тему общественных насекомых начинали повторять друг друга. Они предлагали все больше рассуждений по поводу все более узкого круга тем. Наиболее важные закономерности экологии, филогении, разделения труда, нейробиологии, коммуникации и социальной физиологии оставались практически не затронутыми в безапелляционных заявлениях сторонников совокупной приспособленности. Большинство популярных статей на эту тему не содержали новой информации, зато уверенно провозглашали дальнейший расцвет теории.
Теория совокупной приспособленности, которую сторонники любовно именовали «IF-теорией», начала увядать, ее деградация становилась все очевиднее. К 2005 году уже открыто высказывались сомнения в ее убедительности, особенно со стороны ведущих специалистов по биологии муравьев, термитов и других эусоциальных насекомых.
Среди скептиков были и некоторые теоретики, отваживавшиеся предлагать альтернативные теории происхождения и эволюции эусоциальности.
Исследователи, беззаветно преданные IF-теории, либо игнорировали такие «отклонения», либо просто отвергали их без церемоний. В 2005 году они были уже внушительно представлены в системе анонимного закрытого рецензирования и легко могли препятствовать публикации неудобных фактов и альтернативных точек зрения в ведущих научных журналах. Например, одним из краеугольных камней теории совокупной приспособленности было предварительное суждение о преобладании перепончатокрылых (пчел, ос, муравьев) среди эусоциальных животных, на которое ссылались в учебных пособиях. Когда спустя некоторое время один из ученых указал, что новые исследования опровергают это предположение, ему просто сказали: «Спасибо, нам это и так было известно». То есть об этом знали, но предпочитали не обсуждать. «Гипотеза перепончатокрылых» не была неверной; она просто стала неактуальной. Когда один старший научный сотрудник привел данные полевых и лабораторных исследований в пользу того, что примитивные колонии термитов конкурируют друг с другом и растут не в последнюю очередь потому, что в них вливаются неродственные рабочие особи, эти данные были отвергнуты лишь на том основании, что сделанные выводы не учитывали теорию совокупной приспособленности.
Почему же эта таинственная тема из теоретической биологии привлекала столь пламенных сторонников? Дело в том, что она затрагивает фундаментальные вопросы, и ставки при этом стали крайне высокими. Более того, теория совокупной приспособленности со временем все больше напоминала карточный домик. Достаточно было исключить из нее всего один элемент — и вся теория могла рухнуть. Но эта рискованная игра, казалось, стоила свеч. В воздухе витала идея смены парадигмы, что случается в эволюционной биологии очень редко.
К 2010 году теория совокупной приспособленности была окончательно повержена. После десяти лет борьбы в рядах небольшой, но не встречавшей поддержки оппозиционной школы я присоединился к исследовательскому проекту двух гарвардских ученых — математиков и биологов-теоретиков — Мартина Новака и Корины Тарниты. Мы решили проанализировать теорию совокупной приспособленности от общего к частному. Новак и Тарнита независимо друг от друга пришли к выводу, что ошибочны сами исходные предпосылки теории совокупной приспособленности, а я продемонстрировал, что результаты полевых исследований, использовавшиеся для поддержки этой теории, можно не менее убедительно — или даже более убедительно — объяснить в контексте прямого естественного отбора — как в случае только что описанного распределения полов у муравьев.
Наш совместный отчет был опубликован 26 августа 2010 года в авторитетном научном журнале Nature, причем анонс статьи был вынесен на обложку.
Редакторы Nature, осознавая всю противоречивость темы, вели себя очень осторожно. В частности, один из членов редколлегии, знакомый с проблемой и с методами математического анализа, приехал из Лондона в Гарвард, чтобы провести специальную встречу с Новаком, Тарнитой и мной. Он согласился опубликовать нашу работу, после чего статью дополнительно изучили трое независимых экспертов. Как мы и ожидали, ее появление в печати вызвало бурю протестов, как это любят журналисты. Ни много ни мало 137 биологов, твердо придерживавшихся теории совокупной приспособленности в своей исследовательской и преподавательской работе, подписали протест, который был опубликован в другой статье журнала Nature на следующий год. Когда я частично повторил мою аргументацию в одной из глав книги «Социальное завоевание Земли», Ричард Докинз устроил мне яростную отповедь, словно религиозный фанатик. Он опубликовал рецензию на мою работу в британском журнале Prospect, где увещевал читателей даже не открывать эту книгу, а просто «забросить ее куда подальше» — именно так!
Но никому с тех пор так и не удалось опровергнуть результаты математического анализа, выполненного Новаком и Тарнитой, а также мои доводы о том, что классическая теория естественного отбора более адекватно объясняет результаты полевых исследований, нежели теория совокупной приспособленности.
В 2013 году к нам с Новаком присоединился еще один математик-биолог, Бенджамин Аллен, и мы выполнили еще более глубокий анализ. Тарнита к тому времени переехала в Принстон, она занималась полевыми исследованиями, призванными дополнить ее математическую модель. В конце 2013 года мы опубликовали первую из серии запланированных статей. Ради полноты картины и поскольку изложенный в этих статьях материал имеет отношение к истории и философии данной темы, я упрощенно излагаю первую из статей в приложении этой книги.
И вот наконец мы можем вернуться к ключевому вопросу, чтобы рассмотреть его по возможности непредвзято: какая движущая сила подтолкнула развитие социального поведения?
Африканские предки человека приближались к порогу развитой социальной организации примерно тем же путем, что и примитивные общественные животные, но с очень важными оговорками. Поскольку объем мозга у этих приматов увеличился более чем вдвое, организованные группы пользовались преимуществами интеллекта, основанного на кардинально улучшившейся памяти.
Общественные насекомые развивали разделение труда, опираясь на узкоспециальные инстинкты, воздействующие на категории социальной организации в каждой группе — например, среди личинок и имаго, нянек и фуражиров. Что же касается древних людей, то им были свойственны разнообразные варианты поведения, основанного на инстинктах, причем знания одного члена группы могли использоваться всеми его собратьями по группе.
Создание групп на основе личных и взаимных коллективных знаний — это уникальное достижение человечества. Схожесть геномов по признаку родства была неизбежным следствием группового образа жизни, но кин-отбор тут ни при чем. Крайняя ограниченность кин-отбора и призрачные свойства совокупной приспособленности с равным успехом относятся и к человеку, и к эусоциальным насекомым, и к другим животным. Условия возникновения человека лучше всего объясняет естественный отбор по признаку социального взаимодействия — наследственной склонности общаться, распознавать, оценивать, вступать в союзы, кооперироваться, соперничать. Именно эти качества объясняют радость принадлежности к своей группе. Социальный интеллект, стимулируемый групповым отбором, превратил человека разумного в самый процветающий вид на Земле.
