Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки

О клеточных органеллах, симбиотических бактериях и свойствах мембраны

07.11.2014
8 689
Wellcome Images
28 октября 2014 на сайте журнала BMC Biology была опубликована статья с описанием новой гипотезы происхождения эукариотической клетки. Мы попросили прокомментировать это исследование научного сотрудника НИИ физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского Михаила Никитина.

Происхождение эукариот — клеток с ядром — является одним из малопонятных эпизодов развития жизни на нашей планете. В отличие от прокариот — бактерий и архей — эукариоты обладают более крупными клетками с ядром, сложной системой внутриклеточных мембран и специальными скелетными белками, управляющими формой клетки. Клетка эукариот по сложности и упорядоченности далеко превосходит клетки прокариот, и ученые давно пытаются воссоздать эволюционный путь, который привел к ее появлению.

Биология клетки10 лекций биолога Евгения Шеваля об устройстве и функционировании самой элементарной живой системы

Не вызывает сомнения только один ключевой момент возникновения эукариотической клетки — симбиоз между бактерией и археей. Бактерия, по всей видимости, из группы альфа-протеобактерий, дала начало митохондриям — «энергетическим станциям» эукариотической клетки. В митохондриях происходит кислородное дыхание, они обладают собственной кольцевой ДНК и рибосомами, на которых синтезируется несколько десятков белков. От архейного партнера по симбиозу эукариотам достались прежде всего рибосомы и ферменты, обслуживающие ДНК — ее копирование, транскрипцию и исправление ошибок, они работают в клеточном ядре.

Все остальные детали спорны. Появилось ли ядро до митохондрий или после? Были ли в этом симбиозе другие партнеры — бактерии или, возможно, вирусы? В каких отношениях с клеткой архейного предка находятся ядро и цитоплазма — две разные и четко отграниченные части эукариотической клетки? Разные гипотезы дают на эти вопросы разные ответы.

Наибольшую популярность в 2000-е годы получила группа гипотез, по которым клетка архейного предка разделилась на ядро и цитоплазму путем впячивания части наружной мембраны и окружения ДНК мембранной складкой. Похожая ситуация есть у современных бактерий-планктомицетов, но их родство с эукариотами маловероятно. Интересной альтернативой стала выдвинутая Беллом гипотеза вирусного происхождения ядра. В этом сценарии архея дала начало цитоплазме эукариотической клетки, а ядро произошло от поселившегося в ней крупного вируса, подобного вирусу оспы или гигантским вирусам амеб, который постепенно взял под контроль хозяина и присвоил себе его гены. Авторы обсуждаемой статьи придумали другую альтернативу. По их мнению, ядро соответствует основной части архейной клетки, а цитоплазма произошла от ее подвижных выростов, которые разрослись и слились друг с другом. Эти выросты были необходимы для более эффективного обмена веществом с лежащими рядом симбиотическими бактериями — предками митохондрий.

В основу их гипотезы легло множество фактов, я перечислю некоторые важнейшие.

Во-первых, клетка прокариот обычно ограничена не только гибкой и подвижной мембраной, но и жесткой клеточной стенкой. И химические следы клеточной стенки архейного предка (N-гликозилированные белки) у эукариот находятся не на поверхности клетки, а в глубине — в просвете эндоплазматического ретикулума (ЭР). Эта система полостей, которая участвует в модификации и экспорте из клетки белков, синтезе липидов и в других процессах, является продолжением полости между двумя ядерными мембранами. По гипотезе впячивания мембраны, следы клеточной стенки были бы скорее на поверхности эукариотической клетки.

Множество групп архей появились в результате заимствования генов у бактерийО горизонтальном переносе генов, типах метаболизма и появлении эукариот

Во-вторых, выпячивание выростов наружу и впячивание мембраны внутрь — это достаточно разные процессы, обслуживаемые разными белками. Эукариоты умеют и то и другое, а у архей известны только выпячивания.

В-третьих, митохондрии тесно связаны с эндоплазматическим ретикулумом. Они часто прикреплены к нему механически, в местах контакта идет обмен промежуточными продуктами синтеза липидов. При происхождении ядра и ЭР путем впячивания наружной мембраны особых причин для такой связи нет. Если же ЭР является остатком полостей вокруг будущих митохондрий, то эта связь просто унаследована от древних предков.

В-четвертых, инозитол-фосфатные липиды, важные сигнальные молекулы, которые есть у архей и эукариот, синтезируются почему-то в ядре, а не в ЭР или митохондриях.

Гипотеза расширения мембраны предсказывает новые факты, которые могут быть обнаружены. Например, она проясняет происхождение ресничек и жгутиков — тонких двигательных выростов эукариотной клетки — и предсказывает, что в их основании должны быть те же белки, что и в ядерных порах. Она дает подробные предсказания о механизме сборки ядерных пор. В отличие от всех предыдущих теорий, новая гипотеза предсказывает, что белки фагоцитоза должны происходить от белков системы экспорта мембранных пузырьков, а не наоборот. Есть и другие предсказания — о механизмах отдельных вариантов клеточного деления, об эволюции белков ядерной мембраны, о новых функциях комплекса ESCRTIII (участвует в клеточном делении архей и сортировке пузырьков в аппарате Гольджи эукариот), и множество более частных.

Эти предсказания пригодны для проверки современными экспериментальными методами и, я думаю, будут проверены в ближайшие годы. Сложнейшая проблема происхождения эукариотной клетки хотя бы отчасти должна проясниться. А пока мы не знаем даже, насколько закономерно было появление эукариот. Если для других этапов развития жизни, таких как переход от мира РНК к РНК-белковому миру, обособление прокариотных клеток из доклеточного «мира вирусов» или появление фотосинтеза, мы с уверенностью можем сказать, что они закономерны и практически неизбежны, коль скоро жизнь уже появилась, то появление эукариот в прокариотной биосфере могло быть очень маловероятно. Возможно, что в нашей Галактике есть миллиарды планет с жизнью бактериального уровня, но только на Земле появились эукариоты, на основе которых появились многоклеточные животные и затем разумные существа.

младший научный сотрудник НИИ физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского МГУ имени М.В. Ломоносова
Узнал сам? Поделись с друзьями!
  • VZ

    — вот интересно — митохондрия это рабство или симбиоз? В клетке происходит великое множество процессов — кто «двигатель» упорядоченности всего — почему так происходит а не иначе? Всё настолько сложно и трудно поверить что эволюция рулит…

  • Rattus

    >митохондрия это рабство или симбиоз?
    «Рабство» — это тоже одна из форм симбиоза. ;~]
    Из канонических «рабов» в биологии можно вспомнить разве что клептокниды.
    А тут на самом деле получился просто неразрывный мутуализм. Способность к самостоятельному размножению и аппарат трансляции митохондрии ведь так и не отдали полностью.

  • VZ

    — так это… — «свободу Юрию Деточкину» (из кино)
    Спасибо за разъяснение и рисунок Ваш очень понравился — в тему!

  • Olga Ushakova

    Очень интересно, спасибо большое!

  • Dmitry Kravchenko

    Эукариоты появились через 1 миллиард лет после возникновения жизни. Учитывая, что звёзды типа Солнца живут 10 миллиардов лет, вполне могло оказаться так, что мы сейчас жили бы в конце солнечной жизни, а история земной биосферы включала бы 8 миллиардов лет существования одних только прокариот. Однако, этого не наблюдается. Так же не наблюдаются версии, когда до образования эукариот прошло 7, 6, 5, 4, 3 и 2 миллиарда лет. Таким образом, с вероятностью 7:1 можно утверждать, что существует закономерный процесс образования эукариот.

  • rey

    «ошибка выжившего» же.

    Вот парадокс Ферми («чужих нет на нашем заднем дворе, не говоря уже о молчании Галактики») наоборот в пользу случайности говорят. Если уж так рассуждать браться.

  • rey

    Вопрос Никитину: Михаил, вопрос к последнему абзацу статьи: сложноорганизованная жизнь из прокариотных клеток — невозможна?

  • Rattus

    Хоть я и не М.Н., но прокариотами занимаюсь, потому тоже отвечу:

    Смотря что понимать под «сложноорганизованностью» — прокариотическую клетку сильно простой Мы бы тоже не назвал. Во всяком случае не любую. Вот например буквально вчера смотрел в ГенБанке: даже у самых примитивных из свободноживущих — микоплазм из ~500 генов — 1/5 — с пока ещё не установленной функцией.
    Самый большой известный прокариотический геном (Sorangium cellulosum So0157-2) — 14,8 млн. н.п. Это в 1,6 раза больше, чем самый маленький на сегодня геном свободноживущей эукариоты (Ashbya aceri) — 8,8 млн. н.п. Сорангии и другие миксококки и по сложности поведения не сильно уступают грибам и даже способны формировать плодовые тела. Геном пенибацилл попроще (6-9 млн. н.п.), но и их колонии самоорганизуются в довольно сложные ветящиеся структуры. К ним вплотную приближаются и псевдомонады (6-7 млн. н.п.). А геном нитчатых цианобактерий, способных специализировать отдельные клетки в гетероцисты (что формально можно считать настоящей цитодифференцировкой, поскольку гетероцисты теряют способность к размножению) начинается от 3,8 млн. н.п. (Cylindrospermopsis raciborskii).
    Если же считать критерием многоклеточности строго возможность размножения специализированными органами или только половое размножение, то придется исключить и многие высшие растения, способных к вегетативному размножению и коловраток. А может быть даже и тлей.

  • rey

    спасибо за столь подробный и интересный ответ! Переварю, и, может, спрошу подробнее)).

  • Rattus

    Добавлю ещё данных по теме, чтобы не потерялись:

    Минимальный известный геном у упомянутых в статье хорошо компартментализующихся бактерий — планктомицет (Phycisphaera mikurensis NBRC 102666) составляет 3,8 млн. н.п. или 3 тыс. генов. — как у гетероцистообразующих цианобактерий.

    Одним словом, на базовую морфологическую дифференцировку меньше ~4 мегабаз никак не хватит. А чтобы она стала действительно сложной — нужен ещё хотя бы + один как можно более далекий и тоже немелкий геном. Самый крупный известный архейский геном — 5,75 млн. н.п. (Methanosarcina acetivorans).

    Опубликовано материалов
    03585
    Готовятся к публикации
    +28
    Самое читаемое за неделю
  • 1
    ПостНаука
    10 621
  • 2
    Гасан Гусейнов
    5 617
  • 3
    Марк Юсим
    2 797
  • 4
    Алексей Лебедев
    2 274
  • 5
    Алексей Муравьёв
    2 183
  • 6
    Михаил Соколов
    2 126
  • 7
    Андрей Цатурян
    1 965
  • Новое

  • 1 707
  • 1 134
  • 1 250
  • 2 126
  • 10 621
  • 1 965
  • 1 953
  • 5 617
  • 1 719