Первые наземные продуценты

Палеоботаника с момента своего возникновения как науки занималась проблемами освоения высшими растениями наземных субстратов и возникновения первых наземных экосистем, которые состояли не только из растений. Фактология, связанная с реконструкцией этого процесса, практически полностью находится в сфере интересов палеоботаники. Мне кажется, что не было ни одного яркого палеоботаника в истории науки, который не занимался бы вышеперечисленными проблемами.

Картина, сложившаяся в представлении ученых в отношении появления сложноорганизованных организмов на суше, вошла в учебники и широко растиражирована. Предполагается, что в начале палеозоя, в кембрии, ордовике и первой половине силура наземные обстановки были практически безжизненными. Если и были какие-то организмы, то очень примитивные. Первые высокоорганизованные растения и отчасти животные появляются в наземных обстановках в позднем силуре.

Это событие связано с появлением группы высших растений, которая называется «риниофиты». Первоначально она именовалась «псилофиты». Их появление в наземных обстановках связывают началом второй половины силура. Эти представления вошли в учебники по палеоботанике, геологии, биологии и ботанике.

Со второй половины прошлого века эта картина стала меняться. Основа наших представлений о том, как осваивались наземные экосистемы, подверглась эволюции, потому что появились новые интересные данные. Выяснилось, что в ордовике встречаются побеги, внешне похожие на побеги наземных растений, причем достаточно высокоорганизованных. В этих же отложениях были найдены рассеянные остатки дисперсных спор, которые явно принадлежали высшим растениям. Поэтому возникло ощущение, что высокоорганизованная жизнь на суше существовала и до второй половины силура.

В последние годы я вместе с коллегами активно занимаюсь изучением палеопочв. Мы опубликовали много данных по относительно молодым палеопочвам — перми и отчасти карбона. Появилось желание попытаться найти палеопочвенные образования в более древних отложениях, в частности в ордовике, чьи отложения широко развиты в Ленинградской области. Они геологически очень представительны и слабо метаморфизованы. Поэтому возник вопрос, а не сохранились ли признаки древнего почвообразования регрессивной серии в среднем ордовике в Ленинградской области.

Я организовал несколько поездок на эти отложения и обнаружил, что, действительно, в среднем ордовике есть признаки древних аэральных и субаэральных преобразований, есть карманы растворения, признаки карстования ордовикских известняков. Стало понятно, что часть этих отложений сформировалась в условиях верхней сублиторали и литорали, то есть где-то около нуля глубин.

В процессе исследований неожиданно в этих же отложениях удалось найти странные образования, которые представляли собой трубочки с достаточно плотными покровами — как потом выяснилось, с терминальными спорангиями. Внешне было понятно, что они имеют много общего с наземными, примитивно организованными растениями. В спорангиях спор не было, но отдельные споры были обнаружены в самой породе — матриксе. С помощью современной микроскопии удалось выяснить, что у этих организмов были ткани, а тканевая организация исключает их принадлежность к водорослям. Получается, это были наземные растения, очевидно высшие, хотя доказать это на 100% пока невозможно.

Необходимо отметить одну интересную особенность местонахождения этих организмов: они были найдены вместе с массовыми скоплениями крупных трилобитов Xenasaphus devexus. Поэтому коллеги, которые скептически были настроены в отношении этой находки, спросили, как же так получается, что довольно крупные трилобиты в большом количестве сохранились в том же месте, где были наземные растения.

На мой взгляд, это объясняется логично: Xenasaphus devexus образуют массовые скопления, причем не по всему слою равномерно, а создавая плотные агрегации. Они находились в каких-то временных водоемах, которые остались после осушения литорали, и трилобиты в них доживали, пока высыхал водоем. По мере высыхания водоема или бассейна они (трилобиты) образовывали более плотные скопления. В этих условиях высшие растения вполне могли произрастать, поэтому сонахождение растений и трилобитов в одном слое не исключает принадлежности этих растений именно к наземным экосистемам.

Это растение было описано, получило новое название и было отнесено к новом роду и виду Volkhoviella primitiva. После того как формализованное описание растения было опубликовано, появилось желание дальше развивать эту тему. Я произвел несколько попыток сделать мацерацию отложений, которые эти остатки содержали: растворил мергель, содержавший остатки, и посмотрел, что останется. Выяснилось, что в мергеле довольно много органикостенных ископаемых — органикостенных фоссилий мезоразмерности и микроразмерности. Среди них попались кутикулы, и на некоторых из них были обнаружены устьица, также представительное количество спор, которые должны были принадлежать к высшим растениям.

Весь комплекс данных, который мы получили из среднего ордовика Ленинградской области, указывает на то, что уже тогда первые наземные растения существовали вместе с другими компонентами наземных экосистем того времени: бактериями, мхами, лишайниками и наземными водорослями. Вместе они образовывали сложноорганизованное наземное сообщество.

В свете открытия Volkhoviella процесс освоения растениями наземных обстановок представляется таким образом. Я думаю, что был прав советский зоолог и географ Лев Берг в 1947 году, когда сказал, что в протерозое суша уже не была безжизненной. Если у нас есть субстрат, который периодически увлажняется, и есть приток энергии извне, организмы могут жить. Конечно, это не сложноорганизованные существа, а в основном бактерии. Но уже бактерии и первые грибные сообщества начинали взаимодействовать с субстратом, и таким образом начались процессы почвообразования.

Взаимодействие минерального субстрата с органикой неизбежно сказывалось на свойствах самого субстрата: появились первые почвы, обогащенные гумусом. Когда есть почва, нет никаких проблем с тем, чтобы представить развитие процесса дальше: появились другие организмы, по всей видимости, наземные водоросли. В конце протерозоя наземные обстановки уже были освоены этими примитивными сообществами.

К концу протерозоя и началу палеозоя было много различных морских водорослей. Я думаю, что основные отделы водорослей в это время уже существовали. Доказать их наличие тяжело, потому что пигменты, по которым строится классификация современных водорослей, не сохраняются в ископаемом состоянии, но аналитическим образом представить их можно. Эти водоросли периодически оказывались в обстановке временного осушения, в верхней сублиторали, на нижней литорали, и им надо было приспосабливаться к условиям временного осушения. Они приобрели вторичные адаптации к выживанию в экстремальных условиях: появились кутикулы, кутикулоподобные покровы. Совмещение этих литоральных сообществ и сформировавшихся наземных бактериально-грибных и водорослевых сообществ привело к возникновению первых наземных экосистем. Первыми продуцентами были бактерии, водоросли и отчасти лишайники, и первые наземные растения — Volkhoviella из ордовика Ленинградской области.