Система мышечной чувствительности тайная. Пока ее в конце XIX века не описали на анатомическом уровне, никто даже не догадывался, что она существует. Это огромная сенсорная система, не меньше, чем система кожной чувствительности, со своими рецепторами, проводящими путями и центрами, которые расположены в том числе в коре больших полушарий, — полноценная сенсорная система, так же как система боли, внутренней чувствительности или кожной чувствительности.
Рецепторы системы мышечной чувствительности располагаются либо в сухожилиях и суставных сумках, и тогда эти рецепторы похожи на кожные рецепторы давления в капсулах, либо это рецепторы, которые располагаются прямо в мышцах. Тогда нервное волокно оплетает мышечные клетки и оценивает уровень их растяжения.
Нейроны, которые образуют рецепторы, находятся в спинномозговых ганглиях, если это чувствительность туловища, рук и ног, так же как нейроны кожной чувствительности, нейроны болевой чувствительности. Если это мышечная чувствительность головы, где много мышц, а еще есть суставы (нижняя челюсть с височной костью образуют очень значимый сустав), то такую мышечную чувствительность проводит тройничный нерв.
Наиболее известны и ключевое значение имеют те рецепторы, которые находятся внутри мышц. Волокна таких рецепторов оплетают не обычные мышечные клетки, а очень специализированные, видоизмененные и адаптированные, чтобы помогать оценивать мышечное растяжение. Обычные мышечные клетки, которые сокращаются и дают силу сгибания или разгибания руки или ноги, называются экстрафузальными. Это большие клетки длиной несколько миллиметров, поперечно-полосатые, и они мощно работают. А те мышечные клетки, с которыми связана мышечная чувствительность, гораздо меньше, они сокращаются совсем слабенько и называются интрафузальными. Интрафузальные мышечные клетки собраны в небольшие скопления, примерно по десять штук, и эти скопления называются мышечными веретенами. Каждое мышечное веретено покрыто специальной капсулой. Как большая мышца покрыта капсулой, которая называется фасция, так же мышечное веретено покрыто собственной капсулой. Внутри большой мышцы находится маленькая, которая предназначена для измерения растяжения большой мышцы.
Самая известная реакция этой системы — это реакция на растяжение, которую можно померить, если посмотреть на коленный рефлекс. Коленный рефлекс запускается рецепторами мышечной чувствительности. Это реакция четырехглавой мышцы бедра, которая является разгибателем коленного сустава. Для того чтобы вызвать коленный рефлекс, вы должны ударить по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. Это сухожилие находится сразу под коленной чашечкой. Коленная чашечка — маленькая кость, она входит в состав этого сухожилия. Когда вы ребром ладони аккуратно бьете по этому сухожилию, вы резко растягиваете четырехглавую мышцу. От этого активируются мышечные рецепторы, и сигнал передается в спинной мозг. Без всякого дополнительного переключения импульс доходит до мотонейронов — двигательных нервных клеток — и тут же возвращается на растянутую мышцу. Растянутая мышца в ответ сокращается. Это так называемый моносинаптический рефлекс, только одно переключение в спинном мозге. Этот рефлекс очень быстрый.
Упрямство на мышечном уровне, которое позволяет нам поддерживать позу. При появлении внезапного растяжения мышцы сопротивляются, и мы сохраняем положение тела в пространстве. Это очень важная задача. Все наши мышцы снабжены моносинаптическими рефлекторными дугами. Эта группа рефлексов называется миотатическими рефлексами. Специфика миотатического рефлекса в том, что на растяжение сухожилия реагирует только эта мышца. В норме сигнал не выходит на соседние мышцы, а остается только в рамках растянутой мышцы. Этим миотатический рефлекс отличается от рефлекса отдергивания, который возникает в ответ на болевой сигнал. Скажем, вы укололи палец — в зависимости от силы укола все больше и больше мышц будут реагировать. А миотатический рефлекс в норме остается в рамках своей мышцы, как бы вы ни лупили по сухожилию четырехглавой мышцы бедра.
Если вы стукнули по сухожилию, а коленка не разогнулась, это не значит, что у вас что-то плохо со спинным мозгом. Просто вы не попали по сухожилию, надо точнее прицелиться. Дело не в силе, а именно в точности и резкости. Патологией считается ситуация, когда в ответ на однократный удар у вас несколько раз разгибается коленка. Это означает, что возбуждение заблудилось в сером веществе спинного мозга, циркулирует там и повторно запускает реакцию. Это уже нехорошо. Если у вас такая реакция, доктор поправит очки и начнет тукать молотком уже по другим сухожилиям — тестировать состояние бицепса, трицепса, икроножной мышцы, может быть, даже жевательных мышц, чтобы посмотреть, в каком состоянии находится ваш спинной мозг и вообще двигательные центры.
Мышечная чувствительность специфично связана с движением. Она очень оперативно используется для управления движениями. В этом смысле мышечная чувствительность близка к вестибулярной. Вестибулярную чувствительность мы тоже не осознаем, и она очень оперативно используется, чтобы сохранять равновесие и вообще двигаться. Мышечная чувствительность (проприорецепция) такая же и даже более скрытая, более тайная. В огромном количестве она используется спинным мозгом, мозжечком, двигательной корой больших полушарий, чтобы наши движения были точными и эффективными.
Зачем нужны мышечные веретена и интрафузальные волокна? На самом деле работа системы мышечной чувствительности несколько сложнее, чем я уже описал. Дело в том, что у нас существует две группы мотонейронов. Более крупные — альфа-мотонейроны — управляют основными большими экстрафузальными волокнами. Более мелкие — гамма-мотонейроны — управляют интрафузальными волокнами, то есть мышечными веретенами. Кроме того, есть еще мышечный рецептор, который оплетает мышечное веретено.
Как обычно выглядит ситуация сохранения позы? Например, вы стоите и читаете, а в этот момент ваши мышцы ног сокращены на 20%. Это означает, что головной мозг сказал спинному: «Задаем такую силу мышечного сокращения». И экстрафузальные и интрафузальные волокна сократились на 20%. Это идеальная ситуация. Стоим и ничего не делаем.
Вдруг возникает внезапная внешняя нагрузка: кто-то качнул вас, толкнул в плечо. Что произойдет? Большая мышца, то есть экстрафузальные волокна, в этот момент растянется, а маленькая мышца, интрафузальные волокна, не растянется. Интрафузальные волокна задают эталонное сокращение, которое сообщил головной мозг. Если большая мышца становится более растянутой, чем положено, возникает несовпадение длины мышечного веретена и большой мышцы. Это несовпадение детектируют мышечные рецепторы и передают сигнал на мотонейроны, растянутая мышца в ответ сокращается.
Система мышечной чувствительности сложнее, чем обычная сенсорная система. Там на уровне рецептора встроено устройство сравнения реального сокращения и идеального сокращения. Об идеальном сокращении знают гамма-мотонейроны и интрафузальные волокна. А реальное сокращение определяется текущей нагрузкой. Если внезапно появляется дополнительная нагрузка, система реагирует.
Есть еще сухожильные рецепторы — рецепторы Гольджи. Они вставлены в сухожилия наших мышц и тоже реагируют на растяжение, но порог их срабатывания гораздо выше. Те рецепторы, которые оплетают мышечные веретена, очень чувствительны. А сухожильные рецепторы реагируют тогда, когда мышца растянута уже очень сильно, уже на пороге повреждения. Сухожильные рецепторы запускают обратный миотатический рефлекс, когда чрезмерно растянутая мышца вдруг расслабляется. Она перестает сопротивляться, сбрасывает сокращения, потому что иначе порвется сухожилие, порвутся мышечные волокна. Это защитный рефлекс, обратный миотатический рефлекс.
Рецепторы внутри суставных сумок нужны, чтобы измерять углы поворота наших суставов. Суставов у нас очень много. Нужно знать, в каком положении находятся наши пальцы, конечности, туловище, чтобы построить схему расположения тела в пространстве. Вестибулярная система задает некую точку отсчета, расположение головы в пространстве. Для того чтобы наш мозг представил, как остальное тело сконфигурировано, нужна информация от мышечных рецепторов. Без нее мы не будем толком чувствовать свое тело, чувствовать его положение в пространстве. Информация от суставных сумок о растяжении мышц и сухожилий нужна, чтобы мы осознавали свое тело.
У Оливера Сакса в книге «Человек, который принял жену за шляпу» есть новелла «Бестелесная Кристи». Там описана история женщины, которая в связи с болезнью потеряла мышечную чувствительность, и ей тяжело живется, потому что исчезает вся нормальная двигательная координация, которую по ходу жизни сформировали мозжечок и другие моторные центры. Без мышечной чувствительности нормальный ответ на сокращение мышц, на положение тела в пространстве становится невозможен. Эта Бестелесная Кристи в течение многих лет восстанавливала способность двигаться под зрительным контролем. То есть она должна все время смотреть, как идут ее руки и ноги, чтобы существовать в этом мире.
Сигнал, который считывает система мышечной чувствительности, может переключаться внутри спинного мозга и запускать миотатические рефлексы, обратные миотатические рефлексы. А может, не заходя в серое вещество спинного мозга, подниматься в головной мозг. Потребителями этой мышечной информации являются, во-первых, мозжечок и, во-вторых, кора больших полушарий. Мышечная чувствительность чрезвычайно актуальна, поэтому передача в мозжечок и спинной мозг идет параллельными, независимыми и очень быстрыми путями. Спинномозжечковые пути, которые сразу направляются в старую часть мозжечка, для своей работы нуждающуюся в мышечной чувствительности. Старая часть мозжечка — это зона, которая управляет нашей локомоцией, то есть сгибанием-разгибанием конечностей, когда мы идем, бежим. Бег — это очень быстрое движение, информация от мышечных рецепторов колоссально важна. Если ее гонять через кору больших полушарий, мы не успеем. Координация движений будет замедленной, и бежать не получится. Нужны короткие рефлекторные дуги, короткие пути для передачи информации, которые замыкаются через старый мозжечок.
В кору больших полушарий мышечная информация поднимается по дорзальным столбам вместе с кожной чувствительностью. Там есть пучок и клиновидный пучок. И тонкий пучок идет от ног и нижней части туловища. А клиновидный — это руки и верхняя часть туловища. Все это переключается в продолговатом мозге, перекрещивается и идет в таламус. В таламусе присоединяется информация от тройничного нерва, и дальше мышечная чувствительность поднимается в кору больших полушарий.
Центр мышечной чувствительности находится чуть спереди от центра кожной чувствительности и прячется внутрь боковой борозды. От макушки идет так называемая боковая борозда (роландова борозда), вторая по величине борозда нашего мозга. Самая большая — латеральная, боковая, а это центральная. Внутри центральной борозды карта мышечной чувствительности. Она параллельна карте кожной чувствительности. Сверху находится нога, потом туловище, потом рука, потом голова. Целый ряд двигательных программ замыкается прямо внутри коры больших полушарий, потому что тут же, в лобной доле, находятся центры управления движениями. Сигнал от мышечной чувствительности, который пришел в кору, по очень коротким путям передается на двигательные нейроны, и идет ответ двигательный, моторный. Это позволяет нам двигаться быстро, эффективно, скоординированно. И это абсолютно невозможно без эффективно работающей системы мышечной чувствительности.
