Рецепторы эти по сути являются окончаниями, дендритами нервных клеток, которые расположены в основном рядом со спинным мозгом. Внутри позвоночного столба находятся так называемые спинномозговые ганглии, их 31 пара. Соответственно, наше тело разделено на 31 уровень, и каждая пара спинномозговых ганглиев обслуживает свой этаж, свой уровень тела. Получается, что такой дендрит доходит, например, до кончика пальца и здесь ветвится. То есть длина этого отростка получается очень приличная.
Если это так называемые голые нервные окончания, то чаще всего такие окончания воспринимают боль. А вот для восприятия давления, прикосновения, температуры, вибрации существуют так называемые инкапсулированные нервные окончания: вокруг веточки нейрона клетки соединительной ткани формируют многослойные конструкции, и в зависимости от свойств этой конструкции данный нервный отросток реагирует на тепло, холод, давление, вибрацию. То есть очень многое определяется именно свойствами капсулы.
Самые хорошо изученные рецепторы — это рецепторы, которые реагируют на давление и на прикосновения. Часть из них располагаются в коже не свободно, а, например, оплетают окончания волос — находятся в волосяных луковицах. Волоски на коже нас уже не очень греют, не правда ли? Когда-то мы, наверное, были покрыты буйной шерстью, осуществлявшей терморегуляцию. Но сейчас терморегуляторная функция волосяного покрова практически исчезла, а вот сенсорная функция осталась. У некоторых животных эта система очень явно выражена, у них существуют вибриссы, которыми, например, крыса или кошка ощупывает окружающее пространство. Кстати, не только у млекопитающих есть вибриссы, но и, например, у некоторых птиц. Скажем, у киви прекрасные вибриссы: это ночная птица, для нее они оказываются очень уместны.
Существует большое количество таких инкапсулированных рецепторов. Гистологи придумали для них много названий: тельца Пачини, Меркеля, Мейснера, колбы Краузе и так далее. Еще раз повторяю, что все дело в особенностях капсулы. Некоторые капсулы содержат такие конструкции, которые, скажем, выделяют химические вещества при нагревании или при охлаждении, и, соответственно, активируется нервное волокно. Или свойства капсулы позволяют реагировать на высокочастотную и низкочастотную вибрацию, и это уже будут разные рецепторы. Реакция на вибрацию нам нужна прежде всего для того, чтобы определять шероховатость поверхности. Если вас спросить, гладкий ли перед вами стол, то что вы сделаете? Вы опустите пальцы и вот так начнете водить. И если стол гладкий, то пупырышки мелкие, будут активироваться высокочастотные рецепторы. А если стол более шершавый, то пупырышки крупные, активируются более низкочастотные рецепторы. Дальше все это трансформируется в наше восприятие гладкого или, наоборот, шероховатого. Понятно, что подобные рецепторы располагаются в основном на кончиках пальцев. Наши пальцы для нас — это примерно то же самое, что вибриссы для крысы, то есть одна из основных зон, с помощью которых мы собираем кожную чувствительность.
Еще, конечно, у нас очень высокая кожная чувствительность на губах, на языке. Но это прежде всего связано с восприятием пищи. А вот окружающий мир мы, конечно, в первую очередь ощупываем кончиками пальцев.
Рецепторы, занимающиеся теплом и холодом, привлекают особое внимание, потому что на эти рецепторы действуют химические вещества, которые вплетены в наши вкусовые ощущения. Скажем, ментоловое ощущение — ощущение как бы такого холодка на языке, или действие пряностей, перца или горчицы, ― оказывается, это вовсе не вкусовые, а кожные ощущения. В это легко поверить, потому что перец ведь не только на язык действует. Если вы возьмете перцовый пластырь и наклеите его, то через некоторое время проймет даже через несколько слоев эпидермиса, все равно сработают рецепторы горячего. Они в обычной ситуации реагируют на нагревание выше 30–35 градусов. Но в перце содержится молекула, которая называется капсаицин, она активирует эти рецепторы, и возникает иллюзия горячего. А в случае вкусовой системы это приносит массу дополнительных сенсорных и эмоциональных переживаний.
Рецепторы, которые реагируют на капсаицин, ― это отдельная группа белковых чувствительных молекул, так называемые ванилоидные рецепторы. Их несколько типов. Основной набор пряностей — перец, имбирь, гвоздика, корица — идет через ванилоидные рецепторы первого типа. А, например, чабрец и базилик действуют через ванилоидные рецепторы третьего типа.
Интересно, что на рецепторах горячего кроме ванилоидных рецепторов есть и так называемые анкириновые рецепторы. Через них действует горчица или, например, васаби. Получается, что восприятие горячего, острого идет по разным информационным каналам. В итоге возникает богатство сенсорных ощущений, формируется целостное восприятие вкуса.
Аксоны нейронов спинномозговых ганглиев, по которым кожная чувствительность передается в спинной мозг, входят в так называемые задние рога серого вещества. Задние рога — это те, которые обращены в сторону спины. Там, в этих задних рогах, происходит первичный анализ, первичная обработка кожной чувствительности, реализуются два основных процесс: во-первых, задерживаются слабые сигналы, чтобы не мешать основным процессам обработки информации; во-вторых, реализуется то, что называется привыканием, то есть подавление постоянно действующих сигналов. Частично эффекты привыкания реализованы и на уровне кожных рецепторов, но значительная часть происходит в сером веществе спинного мозга. И логика достаточно понятна: нас интересуют новые сигналы, а постоянное прикосновение уже не так значимо. Все мы знаем этот эффект: сам момент прикосновения ощущаешь очень хорошо, а если продолжать держать палец, то ощущение угасает. Привыкание обеспечивается и рецепторами, и серым веществом спинного мозга, задними рогами.
Есть такой классический психофизиологический эксперимент, когда вам дают три тазика, в одном вода горячая, во втором теплая, а в третьем холодная. Вы опускаете правую и левую руку в тазики с горячей и холодной водой, и через некоторое время ощущения исчезают ― как бы притерпелись. И потом вы обе руки опускаете в средний тазик, и возникает, что называется, когнитивный диссонанс: одна рука вам говорит, что вода холодная, другая — что горячая, а это одна и та же вода в одном и том же тазике. Вот тогда проявляется эффект привыкания.
Если сигнал достаточно сильный и новый, он проходит через задние рога серого вещества спинного мозга и дальше способен запустить рефлексы спинного мозга, а иногда и головного, если это чувствительность головы. К таким рефлексам, скажем, относится захват пальца, который реализуется у маленьких детей: вы прикасаетесь к ладошке младенца ― он захватывает ваш палец. Это древний рефлекс удержания на маме, на материнской шерсти, который нам достался, понятное дело, еще от обезьяньих предков. А если вы начнете прикасаться к губам младенца, то включается сосательный рефлекс. Он запускается не только вкусовыми сигналами, но и кожной чувствительностью.
Голова обслуживается уже не спинным мозгом, а тройничным нервом. В спинном мозге у нас 31 сегмент, которые работают с 31 этажом тела, а голова, точнее, лицевая часть головы ― это три этажа: лоб, верхняя челюсть, нижняя челюсть. И их обслуживает тройничный нерв ― пятый черепной нерв, который потому и называется тройничным, что работает с этими тремя этажами. Прикосновения, тепло или даже боль от разных частей лица — это реакции тройничного нерва.
Помимо запуска рефлекторных реакций кожная чувствительность еще должна подниматься вверх, чтобы в итоге достичь коры больших полушарий. И в спинном мозге это проведение осуществляют так называемые дорсальные (или задние) столбы белого вещества. Они находятся действительно в самой задней части спинного мозга и делятся на так называемый тонкий пучок и клиновидный пучок. Тонкий пучок поднимает информацию от ног и нижней половины туловища, клиновидный — от рук и верхней половины туловища. И первый синапс — в продолговатом мозге. Там переключается сигнал, который поднялся из спинного мозга на нейроны уже головного мозга. После этого переключения все волокна перекрещиваются, возникает так называемая медиальная петля. Из-за этого перекреста, как известно, наше правое полушарие ощущает левую половину тела, а левое полушарие — правую половину тела, то есть правую руку и так далее.
На уровне таламуса к сигналам, которые поднимаются из спинного мозга, присоединяются сигналы от тройничного нерва. И в итоге в задней части таламуса (там находится таламическое ядро, оно называется VPL — вентральное постеролатеральное ядро) возникает уже более-менее целостная карта кожной поверхности человека. Там представлена и зона головы, и зона туловища, и зона рук, и зона ног.
И дальше все это наконец-то поднимается в кору больших полушарий, где область, которая анализирует, оценивает кожные ощущения, расположена сразу за центральной бороздой в передней части теменной доли. Если поставить руки на макушку, вести вниз, это центральная борозда, и сразу за ней расположены карты кожной чувствительности. И здесь находится как бы отражение нашей поверхности. Нейрофизиологи называют это соматосенсорным гомункулусом, то есть такой человечек здесь лежит. Причем лежит он вниз головой: зона нашей ноги, стопы находится наверху, потом голень, бедро, туловище, затем огромная зона руки, каждый палец отдельно прописан. Рука в этой зоне лежит вот так: мизинец сверху и дальше все пальцы, а большой палец самый нижний.
За зоной руки, очень большой, очень крупной, находится зона нашего лица. И хотя весь человечек как бы вверх ногами, но лицо расположено правильно: сначала идет область лба, потом верхней челюсти, затем нижней челюсти. И наконец, уже совсем на переходе к боковой борозде находится зона кожной чувствительности языка и глотки, и эта зона переходит в зону вкусовой чувствительности, которая на дне боковой борозды. В итоге получается, что кожная чувствительность языка соседствует с вкусовой чувствительностью языка. И это помогает формировать то самое целостное вкусовое ощущение, в которое как компоненты входят не только ощущения острого или ментола, но и ощущения тепла, холода, прикосновения, консистенции пищи: есть там пузырьки или нет там пузырьков, кусочки большие или маленькие, липкие, вязкие… Все это — важный компонент восприятия той пищи, которую мы едим.
Карта нашей кожной поверхности, представленная в передней теменной коре, имеет искаженные пропорции. Те области, где сигнал считывается наиболее точно — скажем, кончики пальцев, губы, язык, — они очень большие, и информацию от этих областей анализирует большое количество нервных клеток. А вот, например, спина — здесь задействовано гораздо меньше нейронов. Соответственно, этот гомункулус имеет действительно такие искаженные пропорции. А у крысы, например, область вибрисс очень большая, и поэтому нейрофизиологи говорят, что это ратункулус (от rat — крыса). У него такие пропорции.
Помимо информационного потока, информационной нагрузки, кожная чувствительность имеет и эмоциональный компонент. Но здесь уже в основном работает гипоталамус. Он может выдавать положительные и отрицательные эмоции, и для кожной чувствительности как раз характерна очень большая сложность эмоционального восприятия, потому что, скажем, отвратительный запах для всех отвратительный, сладкий вкус для всех приятен, а вот одно и то же прикосновение может вызвать в разных ситуациях и положительные эмоции, и отрицательные, и оборонительную реакцию, и какую-то реакцию, связанную с симпатией к тому, кто к вам прикоснулся.
Надо сказать, что биология Homo sapiens как раз связана с повышенной значимостью взаимных прикосновений. Реакции груминга, которые позволяют очищать тело и удалять паразитов, у обезьян превратились в средство коммуникации. Прикоснуться к товарищу по стае — это передать ему некий позитивный эмоциональный сигнал. Поэтому, когда происходит приятное прикосновение к кожной поверхности, на томограмме видно, как в мозге зажигаются центры положительных эмоций. И, например, массаж может давать нам позитивные эмоциональные переживания.
