Обоняние у человека находится на роли такой Золушки: считается, что наша обонятельная система довольно слабо развита. Но на самом деле это преувеличение. Хотя, конечно, зрение и слух у человека играют первую скрипку ― по крайней мере на осознаваемом уровне. Но в глубинах бессознательного обоняние оказывается очень значимым. Давайте попробуем разобраться, что и как.
Обонятельные рецепторы у нас расположены не по всей носовой полости, а только в самой верхней ее части. Там есть зона в несколько квадратных сантиметров, где располагаются особые нервные клетки, которые специализируются на восприятии одорантов. Сам обонятельный рецептор ― это такая кеглеобразная клеточка, у которой есть аксон, уходящий в головной мозг. А на тонком конце, выходящем в носовую полость, есть реснички. Они, правда, неподвижные, но тем не менее очень похожи на обычные жгутики, как, скажем, у дыхательного эпителия или сперматозоида. Эти жгутики и воспринимают пахучие вещества-одоранты. То есть обонятельные рецепторы ― это первично чувствующие рецепторы, которые одновременно и воспринимают сигнал, и передают его в головной мозг.
Кроме обонятельных рецепторов в слизистой носовой полости находятся так называемые опорные клетки, которые разделяют обонятельные рецепторы. Это понятно, потому что, когда рецептор срабатывает, возникает электрический импульс. И конечно, рецептор не должен прикасаться к рецептору, иначе возникнет что-то вроде короткого замыкания, и нужно отделять рецепторы друг от друга. Задача опорных клеток прежде всего в этом: они работают примерно как глиальные клетки в центральной нервной системе.
Кроме того, есть третий компонент ― это базальные клетки, которые располагаются немножко в глубине обонятельного эпителия. Задача базальных клеток ― периодически делиться и возобновлять всю эту систему, потому что, оказывается, обонятельные рецепторы, несмотря на то что они нейроны, живут не очень долго, в среднем где-то два месяца, а потом разрушаются. И на смену им благодаря базальным клеткам возникают новые обонятельные рецепторы. Здесь мы имеем дело с весьма уникальной ситуацией ― возобновляемыми нейронами. Как бы все знают, что нервные клетки не восстанавливаются. Многие слышали, что все-таки они где-то восстанавливаются. Вот одна из зон, где это восстановление происходит, ― это как раз обонятельная слизистая, обонятельные рецепторы. Получается, что базальные клетки ― это стволовые клетки нервной системы. И в этом смысле они, конечно, очень интересны. И у тех, кто занимается, скажем, регенеративной медициной, на базальные клетки большие планы: если их выделить из носовой полости, дальше как-то вырастить в чашке Петри или в каких-то других подходящих условиях, то в идеале их можно переместить в то место нервной системы человека, которое пострадало (скажем, если травма спинного мозга или какой-то небольшой инсульт). По идее из этих базальных клеток, взятых из носовой полости самого пациента, можно сделать некую замещающую нервную ткань. Пока подобные работы находятся в экспериментальной фазе, но перспективы весьма велики.
Количество обонятельных рецепторов человека оценивается как шесть-семь миллионов, иногда говорят десять миллионов, ― в общем, не так уж и мало. И на этом тонком конце находится около двадцати жгутиков, а на этих жгутиках ― белковые рецепторы к разным одорантам. В простом варианте на каждом рецепторе клетки находится один тип рецепторов белков, который воспринимает тот или иной химический мотив и, получается, формирует некий первичный запах.
И дальше, конечно, многие даже не десятилетия, а столетия человечество мучил вопрос: а какие существуют первичные запахи? Здесь все время посматривали на вкусовую систему, где есть кислый, сладкий, горький, соленый, все вроде понятно. Думали, что, наверное, обоняние устроено подобным образом. И в какой-то момент стала доминировать теория, по которой мы воспринимаем семь основных запахов: мятный, цветочный, мускусный, эфирный, камфорный, едкий и гнилостный. И получается, что все остальные запахи ― это такой конгломерат из этой основной семерки. Где-то всю вторую половину ХХ века эта теория всех более-менее устраивала. А потом, когда уже всерьез занялись генами, оказалось, что все гораздо сложнее. В тот момент, когда поняли, как выглядит молекулярный обонятельный рецептор ―, а это такой семидоменный белок, который семь раз продернут через мембрану и настроен на восприятие одоранта, ― и стали искать эти гены уже в ДНК человека, обнаружилось, что этих генов около тысячи. И конечно, эта цифра потрясает, потому что у нас всего около двадцати тысяч генов. Получается, что 5% нашей ДНК сделано для того, чтобы воспринимать запахи. Надо сказать, что с другими млекопитающими ситуация примерно такая же, а иногда даже и более высокий процент. Это означает, что обоняние на самом деле жутко значимо. И это связано с эволюционной древностью обоняния, потому что реакция на некие молекулы и движение в сторону этих молекул или, наоборот, от них ― это характерно уже и для амебы, и для инфузории, и, скажем, для сперматозоида, который чувствует, где находится яйцеклетка (кстати, яйцеклетка пахнет ландышем).
Вдруг обнаружилось, что этих генов очень много. Правда, когда поподробнее проанализировали, оказалось, что в рабочем состоянии у нас где-то около четырехсот обонятельных рецепторов. Но это тоже колоссальная цифра. В 2004 году за эти исследования была вручена Нобелевская премия, и с этого момента уже всерьез занялись обонятельными рецепторами.
Премию эту получили американцы Линда Бак и Ричард Аксел. Они проанализировали не только на уровне генов, но и на уровне самой обонятельной слизистой и тот процесс, который обеспечивает передачу сигналов в мозг человека, прежде всего в обонятельную луковицу.
Интересно еще и то, что вот эти примерно 400 типов обонятельных рецепторов формируют для каждого человека довольно индивидуальный набор. По предварительным оценкам, где-то 300–350 рецепторов активированы, инсталлированы у каждого из нас. А где-то полсотни у одних людей в таком наборе встречаются, то есть к одним одорантам этот человек чувствителен, у другого человека ― в другом наборе. И выходит, что у каждого из нас обонятельная система довольно индивидуально инсталлирована, и поэтому восприятие запахов так индивидуально. Причем не только на уровне «нравится ― не нравится», но даже и на уровне «пахнет ― не пахнет» ― насколько резкий запах, насколько сильный, какие нотки. В итоге получается, что обонятельный образ очень сложный. То есть некая обонятельная целостность, которая формируется у нас в мозге и осознается, складывается из сотен разных сигналов, да еще и довольно сильно индивидуализированным образом.
Дело осложняется тем, что каждый конкретный одорант имеет много молекулярных участков и, соответственно, разными своими концами может подходить к разным обонятельным рецепторам. И получается, что отдельно взятая молекула уже вызывает не какой-то чистый запах, а запросто может активировать, скажем, пять или десять рецепторов и сразу вызывать некий букет ощущений. Поэтому те, кто исследует обоняние, все-таки пытаются отыскать такие молекулы, которые активировали бы только один тип обонятельных рецепторов, то есть ищут носителей чистых запахов.
На данный момент найдено около 100 таких молекул. Получается, что о еще 300 обонятельных рецепторов мы пока не можем точно сказать, на какой именно молекулярный мотив они реагируют. И все это, конечно, очень интригующе выглядит.
Аксоны обонятельных рецепторов проходят в головной мозг через тонкую костную пластинку, которая называется решетчатая кость. Название «решетчатая» означает, что она как решето: в ней около трех десятков маленьких отверстий. Аксоны рецепторов собираются в пучки и через эти отверстия уходят в правую и левую обонятельные луковицы. Все это вместе называется обонятельный нерв. Это первый по счету черепной нерв (а всего у нас 12 пар черепных нервов). В отличие от всех остальных черепных нервов обонятельный ― это не некая анатомическая целостность, а совокупность таких тоненьких нитей.
Дальше эти аксоны попадают в обонятельную луковицу. И несмотря на то, что две маленьких обонятельных луковицы, которые находятся у нас на нижней поверхности лобных долей мозга, расположены отдельно от ЦНС, тем не менее это часть головного мозга. Более того, это часть коры больших полушарий. Это так называемая древняя кора, которая появляется уже у рыб, то есть уже у рыб развито обоняние.
Надо сказать, что, когда рыбы в воде, там довольно сложно отделить, где обоняние, а где вкус, потому что некое химическое вещество растворено в водной среде. И как раз на уровне рыб видно, для чего исходно возникает обоняние: у них обонятельная система настроена прежде всего на так называемые феромоны, на обонятельную коммуникацию: феромоны половые, феромоны, связанные со страхом, феромоны, связанные с агрессией. А вкусовые рецепторы у рыб по всему телу, и они воспринимают прежде всего вещества, которые годятся для еды. А когда организмы выходят на сушу, здесь вкусовая система уходит только в ротовую полость, а обонятельная начинает выполнять гораздо более широкую функцию, отвечая на вопрос, а что это пахнет, какой объект. Это действительно такое дистантное чувство, которое позволяет оценить в том числе, например, пищевые свойства того или иного объекта на дальнем расстоянии. А потом уже вкусовая система разбирается, съедобно это по-настоящему или нет.
Но кроме чисто пищевых характеристик есть еще масса других сигналов, которые позволяет описать обонятельная система. И действительно, к сожалению, у людей она находится на несколько подторможенном уровне. Но в клинике известны ситуации, когда обонятельная система человека по какой-то причине на время активируется и он вдруг приобретает супернюх. У Оливера Сакса, прекрасного известного английского невролога, есть новелла под названием «Собачий нюх», где описана подобная история. И в этой новелле те две недели, которые герой прожил с таким повышенным обонянием, впоследствии вспоминались ему как суперсобытие, украсившее всю его жизнь.
Обонятельная луковица содержит так называемые митральные клетки ― это первый переключательный пункт от обонятельных сигналов. И мы видим, что каждая митральная клетка собирает именно свой обонятельный поток от своего типа рецепторов. Скажем, рецепторы какого-нибудь эфирного запаха могут быть расположены в разных частях слизистой, но их аксоны сходятся к одной митральной клетке. А соседняя митральная клетка будет работать со своим запахом, а еще соседняя тоже со своим. А дальше уже по так называемому обонятельному тракту аксоны митральных клеток уходят на внутреннюю поверхность больших полушарий, где начинается серьезный анализ обонятельных сигналов.
Обонятельные центры также формируют у нас так называемую древнюю кору. Есть в правом полушарии такие зоны, есть в левом. И есть отдельный пучок белого вещества, который называется передняя комиссура, соединяющий правую и левую обонятельные области. Для нас это, видимо, не так актуально, а многие животные, например те же рыбы, умеют сравнивать сигнал от правой и левой обонятельной луковицы и лоцировать источник сигнала. Как мы, например, пользуемся двумя ушами, так же они могут пользоваться своей обонятельной системой.
Зона вокруг передней комиссуры занимается в основном тонким анализом обонятельной информации, формирует вот этот самый обонятельный образ, обонятельный гештальт. Кроме этого тонкого анализа существует еще и эмоциональное восприятие запахов, когда отдельные волокна обонятельного тракта идут к гипоталамусу, идут, например, к миндалине, запуская положительные или отрицательные эмоции. И кстати, отрицательные эмоции, как правило, связаны с плохой едой, с некой потенциально опасной ситуацией. И эмоциональная реакция на запахи лежит уже глубоко в бессознательной сфере и накладывается на те обонятельные сигналы, которые мы осознаем.
