У рыб вкусовые рецепторы расположены по всему телу: они воспринимают вкус и боком, и хвостом. Это наблюдается у сомов, поэтому ихтиологи говорят, что сом — это сплошной плавающий язык. При выходе живых организмов на сушу вкусовые рецепторы уходят в ротовую полость, а носителем вкусовых рецепторов становится язык. Некоторое количество рецепторов расположено по стенкам ротовой полости, в глубине глотки.
На языке мы обнаруживаем так называемые вкусовые сосочки, которые можно разделить на несколько типов. Самый распространенный тип — грибовидные сосочки. Если вы высунете язык и капнете на него капельку молока из пипеточки, вы увидите, как он побелеет и на нем станут заметны маленькие розовые пенечки. Это и есть грибовидные сосочки, выглядящие как цилиндрики, окруженные канавкой. Внутри этой канавки расположены вкусовые почки — скопление вкусовых рецепторов, клеток, реагирующих на вкус.
Вкусовой рецептор является вторично чувствующим. Это не нейрон, у него нет аксона. Соответственно, он должен передавать свой сигнал на проводящую нервную клетку, которая донесет информацию до головного мозга. Так, наш язык обслуживается несколькими черепно-мозговыми нервами, прежде всего седьмым лицевым (с ним связана передняя часть языка) и девятым языкоглоточным (с ним — задняя часть языка).
Вкусовые рецепторы способны к выделению медиатора — аденозинтрифосфорной кислоты. За счет ее выделения вкусовые рецепторы передают информацию. У рецептора есть характерные микроворсинки, на которых находятся белковые рецепторы, реагирующие на то или иное химическое вещество. Кроме того, как и в обонятельном эпителии, мы обнаружим в них опорные клетки и базальные клетки. Опорные клетки нужны, чтобы разделять рецепторы и не мешать им генерировать электрические потенциалы. А базальные нужны для восстановления этой системы. Известно, что вкусовые рецепторы и почки довольно быстро разрушаются и меняются каждые 10–14 дней. Базальные клетки активно участвуют в этом процессе. Нам всем он знаком: обжигая язык кипятком, мы ощущаем гибель рецепторных клеток и временно утрачиваем вкусовую чувствительность, которая восстанавливается спустя 2–3 дня. Регенеративная способность вкусовой системы очень велика — рецепторы улитки или рецепторы сетчатки ею уже не обладают.
Все знают про четыре основных вкуса: кислый, сладкий, горький, соленый. Каждый из них воспринимается специальными рецепторами. Большинство слышали и про белковые рецепторы, так называемые рецепторы умами. В последнее время было открыто еще несколько: точно доказано существование у человека рецепторов, реагирующих на жирную пищу, на жирные кислоты. В ближайшее время стоит ожидать доказательства наличия у человека рецепторов к кальцию, к крахмалистой пище, к воде, к ионам водорода. Обычно их сначала открывают на экспериментальных животных, а потом находят в той или иной форме у человека. Но на данный момент пять основных вкусов — кислый, сладкий, горький, соленый и белковый (умами) — составляют некоторую верхушку вкусового ощущения. Их задача заключается в определении пригодности пищи к употреблению.
Пища оценивается с точки зрения пользы для нашего организма. Во-первых, она должна быть источником энергии. Энергия — это углеводы, моносахариды, дисахариды. И поэтому существуют рецепторы сладкого вкуса, реагирующие на глюкозу и глюкозоподобные молекулы. А во-вторых, пища выступает источником строительных материалов. А строительный материал — это прежде всего белки. Поэтому существуют рецепторы, восприимчивые к глутаминовой кислоте, которая является самой распространенной аминокислотой из тех двадцати, что составляют белки. Эволюция настроилась на глутамат как на сигнал о белковой пище. Наш мозг так организован, что при появлении сладкого или белкового вкуса сигнал, передаваясь в продолговатый мозг и мост, запускает пищевое поведение. Эти врожденные реакции прекрасно реализуются даже у младенца. Младенец детектирует молоко матери, сладковатое на вкус за счет лактозы и белков. Так запускаются реакции сосания, глотания, слюноотделения.
Кроме этого, сигналы от сладкого и белкового уходят в центры пищевого поведения, в гипоталамус. Там происходит генерация положительных эмоций. Мы устроены таким образом, что сладкое или белковое нравится нам врожденно. Конечно, диетологи советуют контролировать потребление калорий, но связанный с этим поток положительных эмоций колоссально значим. Поэтому порой удержаться от очередной конфетки, кусочка шоколада или бутерброда бывает непросто.
С кислым и соленым все обстоит несколько сложнее. Кислый вкус в небольшом количестве воспринимается как приятный, но увеличение его интенсивности уже ведет к повреждению слизистой, это как бы не нравится, запускает оборонительное поведение. А с соленым, видимо, ситуация такая, что наши предки жили в среде, где было мало NaCl. А он очень важен для правильного состава межклеточной среды, состава плазмы, и приходилось везде искать эти минералы. Вкусовая система настроена на то, что NaCl в небольшом количестве — это хорошо. Но его потребление в большом количестве запускает оборонительную реакцию организма, выражающуюся, например, в повышении кровяного давления. Подсоленная пища, содержащая небольшую добавку NaCl, для нас вкуснее, чем пища без соли, — это дань нашему эволюционному прошлому. Сейчас, когда NaCl слишком много вокруг, медики говорят о том, что надо ограничивать его потребление.
Наиболее сложная ситуация наблюдается с горьким вкусом. Он образуется молекулами, которые являются растительными токсинами, и запускает оборонительное поведение. Если вы подсунете младенцу что-то горькое, он это выплюнет и закричит — это такие же врожденные реакции, как сосание, глотание, слюноотделение. Отличие лишь в том, что последние направлены на поглощение пищи, а реакции, связанные с горькостью, — на отвержение непригодной пищи. Кроме того, связанный с этими реакциями сигнал передается в центры отрицательных эмоций гипоталамуса, а также в центры оборонительного поведения — возникает мощное негативное переживание. Тем, кто давно его не испытывал, могу посоветовать оторвать кусочек алоэ и пожевать: если вы выдержите хотя бы десять секунд, вы запомните этот опыт на всю жизнь. Но в какой-то момент мы начинаем искать новые вкусовые ощущения, и нам приятно выпить кофе без сахара или тоник. Но настоящая сильная горечь однозначно вызывает отрицательную реакцию, сравнимую, например, с реакцией на боль.
Горькие растительные токсины химически разнообразны, потому что растения по-всякому защищаются от травоядных животных, пытаются создать разные молекулы. Восприятие сладкого, кислого, соленого и белкового требует лишь один или два типа белковых рецепторов. В то же время описано около сорока типов молекулярных рецепторов, настроенных на разные варианты горечи. Существует целый набор химических веществ, которые у разных людей вызывают разное восприятие горького, более яркое или менее яркое. К слову, от этого зависит и наше целостное восприятие еды: многие продукты, например крестоцветные растения вроде брокколи, содержат подобные вещества, и для кого-то это не ощутимо, а кто-то явно чувствует горький привкус. Индивидуальное восприятие вкуса даже на уровне вкусовой системы во многом завязано на горьких рецепторах.
Ощущение горечи — это действительно сигнал о том, что мы съели что-то не то. Недавно была описана иммунная реакция на горький вкус. Оказывается, что те рецепторы, которые находятся в глубине глотки, не только вызывают вкусовые ощущения, но еще и активируют иммунную систему. Из этого очевидный вывод: лекарство должно быть горьким, потому что так его вкус дополнительно активирует неспецифический иммунитет, который дополнит действие молекул лекарства.
Сигнал от языка уходит через черепные нервы в продолговатый мозг и мост. Первичные вкусовые центры находятся на их границе, где расположено ядро одиночного пучка. Именно отсюда начинаются те рефлекторные дуги, которые запускают сосание, глотание, слюноотделение, выделение желудочного сока. Отсюда же вкусовой сигнал начинает подниматься вверх, до развилки к таламусу и гипоталамусу.
Гипоталамус — это эмоциональное восприятие пищи. Поскольку он еще и ориентирован на внутреннюю среду организма, это эмоциональное восприятие во многом зависит от нашего текущего состояния. Например, у беременных женщин во время токсикоза гипоталамус находится в неопределенном состоянии, и им иногда хочется самых неожиданных вещей — это явно гипоталамическая реакция.
Основной сигнал поднимается в таламус. В его медиальных ядрах происходит переключение вкусовой чувствительности. Если сигнал прошел, то дальше он поднимается в кору больших полушарий. Основной центр вкуса располагается на дне боковой борозды в островковой, или инсулярной, коре. Здесь формируется целостное восприятие вкуса — в этой зоне соединяется вкусовой и обонятельный сигналы, а еще сигнал от системы кожной чувствительности. Об их взаимосвязи все знают: если с обонянием что-то не так, то вкус становится гораздо более простым, неинтересным.
При некоторых вариантах патологии или травме (например, при обжигании языка целым рядом химических веществ) исчезает вкусовая чувствительность. Тогда оказывается, что, даже при наличии обоняния и кожной чувствительности, есть становится невозможно: исчезновение вкуса превращает вкусовой образ во что-то совершенно несъедобное. Человек описывает эту ситуацию как невозможность глотать пищу, сравнивает ее употребление с пережевыванием пластилина. Без вклада вкусовой системы еда перестает восприниматься как еда. Получается, что вкусовая система делает нашу жизнь значительно богаче и на сенсорном, и на эмоциональном уровнях.
