Особенно привлекают внимание ученых функции тех генов, которые определяют поведение, в особенности брачное поведение. Известно, что брачные сигналы — это одна из важнейших форм репродуктивной изоляции, которая препятствует скрещиванию близкородственных видов. И показано, что эволюция брачных сигналов идет очень быстро, часто близкородственные виды различаются лишь этими сигналами.
Брачные сигналы можно делить на сигналы дальнего действия и сигналы ближнего действия. Сигналы дальнего действия служат для встречи полов на расстоянии, тогда как сигналы ближнего действия (еще иначе их называют ухаживаниями) — это сигналы, которые издаются самцом рядом с самкой и служат не только для распознавания вида, в то время как сигналы дальнего действия служат именно для этого. Сигналы ухаживания служат не только для распознавания вида, но и для оценки качества полового партнера, для оценки его индивидуальных характеристик.
У дрозофил сигналов дальнего действия нет. Мухи слетаются на запах пищи и, уже оказавшись на кормовой базе, встречаются и начинают ухаживать. Например, в природе разные виды дрозофил слетаются на какой-нибудь трухлявый пень, там начинается брачное поведение. Причем на одном пне могут оказаться разные виды дрозофил, поэтому сигнал ухаживания действительно очень важен для распознавания своего вида.
Поведение ухаживания Drosophila melanogaster представляет собой последовательность стереотипных актов, в результате чего происходит обмен сигналами разной модальности. Подходит самец к самке, ориентируясь на зрительные стимулы и на запах. Далее самец касается самки передними лапками и вкусовыми рецепторами распознает, тот вид или не тот. Затем самец поет следующим образом: отводит одно крыло в сторону и вибрирует им. Потом он касается хоботком брюшка самки — это называется облизывание — и потом уже пытается копулировать.
Сейчас много известно о сигналах и рецепторах, которые воспринимают эти сигналы в процессе ухаживания. Но больше всего известно о химическом и акустическом каналах.
Когда я говорю «рецепторы», нужно помнить, что это слово имеет два значения. Первое — это чувствительное окончание рецепторного нейрона. Второе — это белок, который встроен в мембрану клетки. Специфический белок, который определенным образом соединяется с молекулой феромона или лиганда и таким образом передает информацию внутрь клетки. И когда я сейчас говорю «рецепторы», я имею в виду именно второе значение.
Что касается химической коммуникации, сейчас известно около десятка ольфакторных лигандов или летучих феромонов. Около пятнадцати контактных феромонов или углеводородов — это вещества, которые входят в состав кутикулы насекомого. При этом описано около пяти рецепторов, которые воспринимают летучие феромоны, и около пяти рецепторов, воспринимающих вкусовые феромоны. Соответственно, запах воспринимается рецепторами антенн, а контактные углеводороды — рецепторами на передних лапках.
Последние данные показывают, что обмен даже химическими стимулами очень непрост. Он состоит из нескольких фаз. Вначале, после того как самец касается лапками самки и распознает, что это самка его вида, самка выделяет летучий феромон, который усиливает и стимулирует ухаживания самца. Кроме того, показано, что запах пищи также может стимулировать ухаживания, а питание и ухаживание происходят в одном месте. После того как самец спарится с самкой, в процессе копуляции он передает ей как запаховые, так и контактные феромоны, и самка после этого начинает иначе пахнуть. Когда другой самец подходит к ней, он отходит от нее и не ухаживает. Вещества, которые самец передает самке, служат антиафродизиаком, это хитрость, к которой прибегает самец, чтобы самка не копулировала с другими самцами, поскольку происходит конкуренция спермы разных самцов, а каждый самец заинтересован в том, чтобы потомство было в основном его.
Информация, поступающая в мозг от ольфакторных рецепторов, предположительно от зрительных, а также акустический сигнал, который воспринимается антеннами — джонстоновым органом, — попадает в определенный кластер мозга, где интегрируется, откуда подаются сигналы, которые усиливают рецептивность самки. Сигналы идут к конечностям, и затормаживается ее локомоция, усиливается восприимчивость и готовность копулировать. А у самца сигналы проходят на крыльевые мотонейроны, запускается пение, то есть следующая фаза ухаживания.
Песня у Drosophila melanogaster достаточно сложная. Там есть два компонента: пульсовый компонент и жужжание. Пульсовый компонент имеет специфическую структуру, а жужжание служит как афродизиак. Известно, что определенные мотонейроны и мышцы запускают один компонент песни, а другие мышцы — другой компонент.
Если мы возьмем другие виды дрозофил, даже из группы Drosophila melanogaster, то увидим, что у них брачное поведение очень сильно отличается. Более того, есть компоненты, которые вообще отсутствуют в ухаживании Drosophila melanogaster. Например, во Вьетнаме есть несколько близкородственных видов Drosophila melanogaster, и три из них похожи на этот вид, а один дивергировал совершенно невероятным образом: самцы, имея очень длинные конечности, полосатые, белые с черным, демонстрируют совершенно потрясающий танец перед самкой. То есть у этого вида выражен зрительный сигнал — визуальный компонент ухаживания. А вот Drosophila melanogaster может ухаживать в темноте с тем же успехом, как и при свете. То есть визуальный компонент у нее фактически нивелирован.
У дрозофил из группы Drosophila virilis — мы как раз на этой группе работаем совместно с Институтом биологии развития, — наоборот, очень выражен элемент лизания. Когда самец подходит к самке и после того, как он ощупывает ее и понимает, что это его вид, он начинает очень долго ее ощупывать и облизывать. Это может длиться десятки минут, и совершенно непонятно, какие сигналы при этом получает самка и какие рецепторы раздражаются на хоботке у самца.
Я совсем не против исследования модельных объектов, но считаю, что нужно исследовать близкородственные виды и изучать их биологию: они могут подсказать, какие интересные проблемы можно исследовать на модельном объекте. То есть не замыкаться на конкретных организмах, а смотреть немного шире.
