Зрительные центры головного мозга

Зрительный нерв входит в головной мозг на границе между таламусом и гипоталамусом, то есть он входит спереди в промежуточный мозг. Дальше аксоны зрительного нерва расходятся в нескольких направлениях, чтобы начать обработку зрительного сигнала. Мы знаем о существовании трех главных подкорковых зрительных центров. Высшие зрительные центры находятся в затылочной доле коры больших полушарий. Самый древний зрительный центр находится прямо в месте входа зрительного нерва в промежуточный мозг. Это так называемые супрахиазменные ядра гипоталамуса. Там расположены нервные клетки, которым все равно, что мы конкретно видим, — для них важен общий уровень освещенности. Это очень древняя конструкция, которая реагирует на количество света, попадающего на нас за некий интервал времени.

Внутри супрахиазменных ядер мы обнаруживаем нервные клетки, которые настраиваются на суточный ритм освещенности, и здесь же обнаруживаем нейроны, связанные с сезонными ритмами света. Суточные ритмы — это смена дня и ночи, то есть в супрахиазменных ядрах располагаются нервные клетки, отслеживающие смену времени суток. Те, что реагируют на день, связаны с центрами бодрствования и, например, помогают нам просыпаться по утрам, а те, что реагируют на наступление ночи, связаны с центрами сна и помогают нам ночью заснуть. Работа этих центров происходит весьма мягко, но когда резко меняем часовой пояс, то супрахиазменным необходимо несколько дней, чтобы перевести стрелки. Сезонные ритмы, как правило, связаны у животных с впадением в спячку или весенними/осенними перелетами у птиц, сезонами размножения. Это отдельная сфера, о которой можно долго и интересно рассказывать.

Средний мозг — это древний зрительный центр. Там находится зона, которая называется четверохолмие. Верхние, или передние, холмики четверохолмия — это древние зрительные центры, которые выполняют скромную, но очень важную функцию — реагируют на новые зрительные сигналы. Если что-то появляется в нашем поле зрения, что-то шевелится, то включаются нейроны четверохолмия (их еще называют нейронами-детекторами новизны), и дальше за счет работы среднего мозга запускается так называемый ориентировочный рефлекс, то есть поворот глаз, головы, а если нужно, то и всего тела в сторону нового сигнала. Это любопытство на самом древнем его уровне, и неудивительно, что именно в среднем мозге находятся центры, которые управляют движениями глаз. Это третий, четвертый и шестой черепные нервы — глазодвигательный, отводящий и блоковый. Там же находятся парасимпатические центры, управляющие диаметром зрачка и формой хрусталика. Это называется аккомодацией, и за счет изменения формы хрусталика мы можем четко видеть близкие объекты, дальние объекты — все это реакции среднего мозга.

Третий поток информации, основной, идет в таламус. В задней зоне таламуса находятся важнейшие зрительные центры. Это, во-первых, латеральное коленчатое тело и, во-вторых, так называемая подушка. Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) — наиболее жесткий, четко скоординированный, поточечно размеченный вход от сетчатки на затылочную область коры больших полушарий. От сетчатки через зрительный нерв на латеральное коленчатое тело поточечно переносится вся та матрица, все то описание, которое предоставляют нам фоторецепторы. По сути, фоторецепторы — палочки и колбочки сетчатки — сообщают в головной мозг, сколько и какой яркости синих, красных, зеленых и серых точек мы видим. Эта картинка проходит через латеральное коленчатое тело, там нейроны образуют строгие слои. Основная функция латерального коленчатого тела — подготовить зрительную информацию для дальнейшей обработки в коре больших полушарий.

Самое главное, что делает латеральное коленчатое тело, — контрастирование зрительного сигнала, то есть повышение контраста. На пульте от телевизора, например, обычно есть кнопка для изменения яркости, а есть кнопка для изменения контраста. При контрастировании светлое становится светлее, темное — темнее, и в целом в зрительной картинке более четко можно выделить границы. Это очень важно, потому что равномерно закрашенные области для нашей зрительной системы неинтересны. Важно то, что где начинается, что где заканчивается, то есть важны именно границы, поэтому важно повысить именно контраст изображения. Это делает латеральное коленчатое тело, и дальше из него информация уходит в первичную зрительную кору. Зрительная кора занимает 20% в коре больших полушарий, и это не очень много. Например, у обезьян она занимает 50–60%.

Все дело в том, что у нас очень велики ассоциативные зоны — теменная кора и лобная кора. Зрительная кора, конечно, тоже очень обширна. В классификации полей коры больших полушарий по Бродману первичная зрительная кора — это поле № 17. Это самая задняя часть наших затылочных долей, и еще она в значительной мере подворачивается на внутреннюю, медиальную поверхность больших полушарий. Там мы наблюдаем, по сути, карту сетчатки, то есть информация с фоторецепторов сетчатки через сеть нейронов передается на ганглионарные клетки, а дальше аксоны ганглионарных клеток через латеральное коленчатое тело передают сигнал в первичную зрительную кору. Там возникает это поточечное отражение — ретинотопическая карта нашей сетчатки.

Первичная зрительная кора, так же как большинство зон новой коры, имеет шесть слоев. Слой, который принимает сигналы от сетчатки, — это четвертый слой, и там мы как раз обнаруживаем поточечное отражение сетчатки. А во всех остальных слоях — первом, втором, третьем, а также пятом и шестом — уже находятся нервные клетки, которые реагируют на зрительные образы. Наша зрительная система, зрительная кора должна в некой картинке увидеть объекты (зрительные образы), из отдельных точечек собрать эти образы и их опознать. Конечно, физиологов всегда интересовало, что узнается первым, какие образы раньше всего детектируются нашей зрительной корой. В 70-е годы прошлого века в экспериментах Хьюбела и Визела было показано, что таким образом является линия. То есть наша зрительная система первым делом реагирует на отрезки прямых линий разной ориентации, то есть расположенные под разными углами к горизонту. У Хьюбела и Визела есть прекрасная книга «Глаз, мозг, зрение» (всем, кто интересуется зрительной системой и вообще работой мозга, я очень рекомендую эту книгу почитать). В 1981 году они получили Нобелевскую премию за изучение первичной зрительной коры, и именно тогда стало понятно, насколько компьютерообразно может быть устроен наш мозг, потому что, когда мы смотрим на строение, архитектуру первичной зрительной коры, такое ощущение, что там сидел робот с паяльником, распаивал все эти контакты — настолько регулярно расположены там нейросети.

Сделано это как раз для того, чтобы детектировать прямые линии. Если мы начнем анализировать, что делают нейроны в зрительной коре во всех слоях, кроме четвертого, мы увидим, что детекция линий не хаотично рассеяна по первичной зрительной коре, а существуют небольшие локальные зоны, так называемые микроколонки, и в каждой микроколонке нейроны настроены на линию своей ориентации. Например, микроколонка, реагирующая на вертикальные линии, рядом с ней будет микроколонка, реагирующая на чуть сдвинутые линии, примерно на 12 градусов, потом будет микроколонка 24 градуса, 36, 48 и так далее. В итоге 15 микроколонок опишут все 180 градусов — получится функциональный блок первичной зрительной коры, который способен реагировать на линии всех ориентаций. Это называется макроколонкой.

Макроколонка — это вполне осязаемая конструкция, миллиметр-полтора нейросетей. Наша первичная зрительная кора, первичная зрительная кора обезьяны и кошки состоит из чередующихся макроколонок, и получается, что первый зрительный объект, который детектирует наша затылочная кора, — это линия. Именно поэтому существует такой стиль художественного изображения, как кубизм, потому что если изобразить натюрморт, или портрет, или пейзаж в виде прямых линий, то для первичной зрительной коры это будет очень значимо. Когда вы входите в зал Пушкинского музея, где висят картины кубистов — скажем, ранний Пикассо, — вам могут эти картины нравиться, не нравиться, но они в любом случае привлекают наше внимание, потому что первичная зрительная кора говорит: «О, сколько прямых линий! Я хочу это рассматривать». Возможно, именно поэтому мы в принципе очень любим прямые линии, и те интерьеры и та архитектура, которую создает человек, во многом основаны на прямых линиях. Это тот образ, который очень легко и в первую очередь детектируется нашим 17-м полем — первичной зрительной корой.

Дальше, вперед от 17-го поля, находится вторичная зрительная кора — зона, где опознаются уже более сложные зрительные образы, а на основе линий — больших, маленьких, под разным углом к горизонту — собираются зрительные образы, и какой-либо треугольник, квадрат опознается уже во вторичной зрительной коре — это поля 18 и 19 по Бродману. Надо сказать, что свойства первичной зрительной коры врожденные, то есть мы не обучаемся узнавать линии. Нейросети там сконфигурированы так, что сразу реагируют на отрезки прямых линий разной ориентации. А во вторичной зрительной коре важен элемент обучения, и наши родители и педагоги рассказывают нам: «Вот смотрите: это треугольник, это ромб, это трапеция». То есть этому мы, как правило, обучаемся, хотя во вторичной зрительной коре есть нейроны, реагирующие и на врожденно значимые зрительные образы — это, например, схема лица. Схему лица «носик-ротик» мы узнаем врожденно — это видоспецифичный сигнал. Более того, мы сейчас знаем, что узнается не просто схема лица, а основные мимические выражения: горе, страх, ярость, улыбка. Древнегреческие маски, трагедия и комедия, смайлик — это врожденно действует на нашу вторичную зрительную кору, это врожденно значимо. Именно поэтому это для нас так важно и напрямую связано еще и с центрами положительных и отрицательных эмоций.

Во вторичной зрительной коре много что происходит. Там, например, наконец-то объединяются системы цветового и черно-белого зрения. В первичной зрительной коре серые, красные, синие и зеленые линии детектируются отдельно, а вот уже во вторичной все это соединяется в единое целое, и, как правило, сигналы от палочек используются для того, чтобы определить контур объекта, а от колбочек — чтобы залить его цветом. Вторичная зрительная кора работает с так называемым бинокулярным зрением, и сравниваются сигналы от правого и левого полушария. Как я уже сказал, в правое полушарие попадают сигналы от правых половин сетчаток. И получается, что объем реально, конечно, существует, но каждая наша сетчатка — это ведь плоская матрица, то есть картинка получается плоская. Поэтому для того, чтобы увидеть объем, нужно произвести вычислительные операции: сравнить сигнал от правой и левой сетчатки и по степени различий рассчитать этот объем. Поэтому создать иллюзию объема довольно легко — достаточно показать правому и левому глазу две картинки, которые немножко различаются, и вы получите объемное изображение, например как 3D-кино.

И наконец, между вторичной корой и ассоциативной теменной корой находятся высшие зрительные зоны — их иногда называют третичной зрительной корой. Там происходит детекция самых сложных зрительных образов — это все, что связано с речью (чтение текстов, рукописей, иероглифов, логотипов), и такая сложнейшая функция, как опознавание лиц конкретных людей. Это наши высшие зрительные функции, которые характерны именно для человеческого мозга.