Задача фоторецепторов непроста, потому что зрительный сигнал — это электромагнитные волны. И чтобы среагировать на эти специальные волны, нужны специальные механизмы, и эволюция долго и достаточно мучительно эти механизмы формирует. О строении глаза можно говорить очень много и долго. Это действительно очень сложная штука. Все знают о том, что есть хрусталик, есть зрачок, есть сетчатка, есть сосудистая оболочка, зрительный нерв. Про каждую из этих конструкций можно рассказывать много.
Меня больше всего восхищает, пожалуй, хрусталик. Для того чтобы наводить изображение на резкость, эволюция изобрела прозрачную эластичную линзу, и эта линза состоит из живых клеток. Такой как бы подвиг — создать прозрачные живые клетки. Чтобы это случилось, возник специальный белок, который называется кристаллин. У него совершенно потрясающая первичная, вторичная, третичная структура. В итоге возникает что-то вроде кристаллов, способных проводить электромагнитные волны без особой задержки.
Кристаллин в ходе эволюции формируется достаточно рано, а потом остается очень стабильным, консервативным, потому что эволюция довела его уже до такого идеала, что даже небольшие изменения ухудшают проведение света. Именно поэтому на основе кристаллина были в свое время построены первые филогенетические деревья млекопитающих. То есть мы берем кристаллин человека, макаки, крысы, сравниваем их между собой и видим, что различия в первичной структуре минимальны. То есть буквально две, три, пять мутаций. А поскольку мутация в кристаллине не портит его свойства, возникает достаточно редко — один раз в 3–4 миллиона лет, — то отличие человека от макаки в три мутации означает, что мы разошлись с нашими обезьяноподобными предками 10–12 миллионов лет назад. А от крысы отличие в восемь мутаций, значит, расхождение случилось 30 миллионов лет назад. В 90-е годы прошлого века это были новые и впечатляющие факты, которые позволили понять, что эволюция — это не только появление пятен на шкуре жирафа или удлинение его шеи, но это молекулярная эволюция, когда по изучению строения белка или, например, рибосомальной РНК вы можете увидеть, как одни организмы происходят от других.
Фоторецепторы внутри глаза человека делятся на две группы — палочки и колбочки. Сам термин достаточно старый, из XIX века, когда под микроскопом увидели форму этих клеток. Палочки — это цилиндрические клетки, а колбочки больше похожи на конус. И у палочки, и у колбочки есть центральная часть — зона, где находится ядро. Есть та часть, которая повернута в сторону хрусталика, и там располагается пресинаптическое окончание, которое контактирует с нейронами сетчатки. И есть часть, которая обернута в сторону сосудистой оболочки, и там располагаются светочувствительные пигменты.
Светочувствительные пигменты — это ключевая конструкция внутри фоторецептора, то есть это те самые молекулы, которые реагируют на электромагнитные волны. И для того, чтобы это делать, внутрь светочувствительных пигментов вставлена особая молекула, которая называется ретиналь. Ретиналь — это трансформированный ретинол, то есть витамин А. И все знают, что морковка ужасно полезна для зрения, потому что там есть что-то такое, от чего наши фоторецепторы работают лучше. В морковке находится оранжевый пигмент под названием каротин, и когда мы съедаем каротин, то он у нас в организме превращается в ретинол и встраивается внутрь палочек и колбочек.
Нужно понимать саму идею витамина. Это незаменимые вещества, которые нам необходимы, но которые мы сами делать не можем и должны откуда-то получать, — как правило, из растительных источников. Зачем растениям каротин? Он играет роль вспомогательного светочувствительного пигмента. Растения зеленые, и это значит, что их хлорофилл реагирует на красный диапазон спектра, на синий диапазон спектра, поглощает эту энергию. А зеленая часть диапазона теряется, отражается от листьев, поэтому мы видим листья зелеными. Выходит, что примерно третья часть энергии теряется. Поэтому возникает идея: а давайте мы сделаем пигмент, который бы все-таки ловил зеленые лучи и помогал хлорофиллу. Так появляется каротин — оранжевый, оранжево-красный, и это значит, что он поглощает синие и зеленые лучи. Поглощая зеленую часть спектра, он помогает хлорофиллу.
Что получается с витамином А? Наша эволюция, эволюция животных, не смогла изобрести молекулу, которая ловит электромагнитные волны. Поэтому для того, чтобы заработали наши фоторецепторы, мы должны съесть растение, извлечь каротин, превратить его в ретинол и вставить внутрь палочек-колбочек. И только тогда мы начинаем видеть. Мы, животные, настолько зависимы от растений, что даже зрение опирается на те молекулы, которые мы от них получаем. Это общая логика, она распространяется практически на все витамины. Все знают, что каротин полезен для здоровья и наш организм к нему очень трепетно относится. Ретинол запасается в печени и по мере необходимости идет на то, чтобы синтезировать дополнительные новые светочувствительные пигменты.
Пигмент палочек называется родопсин, а пигменты колбочек — йодопсин. И палочки все одинаковы, и родопсин одинаков. Один тип родопсина присутствует внутри нашего глаза. А что касается йодопсинов (английский вариант — конопсины), их три типа. Как известно, наши колбочки и наши йодопсины — это три класса, каждый из которых реагирует либо на красные лучи, красный диапазон спектра, либо на зеленый диапазон, либо на синий диапазон. Поэтому и о йодопсинах, и о колбочках говорят, что они делятся на красночувствительные, синечувствительные и зеленочувствительные.
Это один из интересных парадоксов нашей зрительной системы. На уровне сетчатки мы видим только красный, синий и зеленый диапазоны спектра. И все многообразие цветов, которое у нас в голове возникает, — это результат работы внутреннего фотошопа, который нашему сознанию предоставляет информацию о том, сколько объект отражает синих лучей и зеленых, красных лучей в виде интегральной штуковины под названием цвет. Нет лилового, нет оранжевого, нет салатового цвета, а есть пропорция между синими, красными и зелеными. Обычный человек над этим не задумывается, а физиологи очень давно задумываются, и существует большое количество теорий цветового зрения. Эти теории до сих пор не полностью объясняют все те эффекты, которые наблюдаются, когда человек работает с цветными картинками. Поэтому в данном месте физиологии зрения еще довольно большое белое пятно.
Догадываться о том, что есть отдельно синий, красный и зеленый чувствительные фоторецепторы начали еще на грани XVIII–XIX веков. Тогда английский физик Томас Юнг придумал следующий эксперимент. Если взять прозрачные стеклышки — синее, красное, зеленое — и сложить их вместе, то на перекрестье получится белое стекло. Получается, что равная пропорция красного, синего и зеленого субъективно воспринимается нами как белый цвет. К середине XIX века Герман Гельмгольц, немецкий физиолог, сформулировал эту идею как наличие фоторецепторов разного типа. Потом в течение XIX века стали возникать различные теории цветового зрения.
Теории и написанные книги, в частности, Гельмгольцем произвели большое впечатление на молодых французских художников, которые сказали: «О, как интересно! Наш глаз же видит чистые цвета. Зачем же мы смешиваем краски на палитре? Давайте будем рисовать чистыми цветами». И поэтому мы знаем, что одним из источников импрессионизма являются работы в области физиологии зрения. Скажем, Сёра и Синьяк читали работы Гельмгольца, и тот стиль импрессионизма, который называется пуантель, во многом базируется на такой физиологии зрения и на тогдашних знаниях о ней.
Эволюция зрительной системы и фоторецепторов начинается именно с колбочек. В этом смысле она отличается от того, что мы видим в человеческой технике. Потому что человек сначала изобрел черно-белый телевизор, а потом цветной. Эволюция шла другим путем, потому что придумать молекулу, которая реагирует на определенную часть спектра, проще, чем молекулу, которая реагирует на весь спектр — от красного до синего. Поэтому в ходе эволюции сначала появляется довольно много разных типов колбочек, и, если мы смотрим на сетчатку рыб, амфибий и рептилий, там порой этих колбочек семь, а то и десять типов. Еще внутрь колбочки порой вставлены такие жировые капли, играющие роль дополнительного светофильтра, который заужает частотный диапазон и позволяет еще более четко реагировать на тот или иной цвет. Цветовые сигналы очень значимы в поведении животных. Предупреждающая окраска или окраска, которая возникает при размножении, — в общем, цветовые сигналы — очень распространена в мире животных.
И в нашей линии эволюции, в линии эволюции позвоночных, и в линии эволюции моллюсков и членистоногих тоже очень сложный глаз. У головоногих моллюсков глаз работает по очень похожим принципам, а вот у членистоногих глаз состоит из множества маленьких глазок, и там несколько другая система. Глаз членистоногих видит картину скорее как сложную мозаику, и, судя по всему, такая интегральная картинка получается хуже, но зато эта система очень хорошо и здорово реагирует на любые изменения, смещения объекта в пространстве. В этом смысле членистоногие на движение нашей руки реагируют очень здорово и очень четко.
Фоторецептор реагирует в тот момент, когда на него падает световой сигнал. Эта реакция начинается с того, что распадается светочувствительный пигмент — родопсин или йодопсин. Дальше возникает цепочка химических реакций, которая приводит к появлению рецепторного потенциала, и, в отличие от обычных рецепторов, сигнал идет не вверх, не как деполяризация, а как гиперполяризация. Этот сигнал довольно медленно развивается, и в ответ даже на короткую световую вспышку рецепторный потенциал длится 50 миллисекунд, то есть одну двадцатую секунды. Это приводит к очень характерной зрительной иллюзии — иллюзии слияния отдельных световых вспышек в целостную картину. Эта иллюзия лежит в основе эффекта кино: если мы даем 20 кадров в секунду, а лучше 24 кадра, а лучше, конечно, 50 или 70 кадров в секунду, эти кадры начинают сливаться, и возникает непрерывная движущаяся картинка. Это из-за того, что наши фоторецепторы довольно медленно работают. То есть из всех рецепторов это самые медленно работающие клетки.
После того как сигнал воспринят фоторецепторами, он передается на нейроны сетчатки. Сетчатка состоит из фоторецепторов и четырех слоев нервных клеток. Это клетки горизонтальные, амакриновые, биполярные, ганглионарные, и они уже сразу внутри сетчатки начинают обработку зрительного сигнала, в частности подчеркивают контрасты тех или иных объектов, линий, границ. И выходными клетками сетчатки являются ганглионарные клетки. Именно их аксоны формируют зрительный нерв. Примерно миллион таких аксонов идет в наш головной мозг. Получается, что картинка, которую цифрует наша сетчатка, — это примерно один миллион пикселей, что само по себе удивительно, поскольку даже обычные фотоаппараты дают более детальную картинку. Но фокус в том, что детальная, очень точная оцифровка происходит только в центре нашей сетчатки, а периферия цифруется с гораздо меньшим разрешением. В итоге, для того чтобы четко видеть ту или иную картинку, мы должны смотреть прямо на нее центром нашей сетчатки — это то, что называется желтым пятном. И именно с этой области получается самое качественное изображение.
