Пространственная структура популяции птиц

Пространственная структура популяции подразумевает закономерное размещение видов в пространстве по отношению к окружающим себя элементам ландшафта и по отношению к другим видам или особям. Известно, что птицы в период гнездования создают специальную пространственную структуру, которая поддерживается в период гнездования и которая позволяет птицам закономерным образом использовать территорию. В принципе, это часть такой большой проблемы, которая заключается в том, что все перемещающиеся животные неизбежно нарушают биомассу значительно большей площади, чем их масса тела, и для восстановления этой биомассы необходим довольно большой промежуток времени, который приводит к тому, чтобы биомасса возросла. Поэтому численность перемещающихся животных должна быть существенно ниже, чем ресурсов, которые позволяет среда. Должны существовать механизмы, которые обеспечат нам некоторую невысокую численность именно популяции животных, которые могут прокормиться с определенной территории.

Интересно отметить следующее: считается, что главным механизмом регуляции численности животных является именно пространственная структура, хотя это вступает в противоречие с тем утверждением, что вообще большую часть жизни птицы не поддерживают пространственную структуру. Большую часть жизни птицы собираются в стаи, где поддерживается определенная своя структура стаи, имеют определенную выгоду при защите от хищников и при поиске кормных мест, но при большой численности эти преимущества нивелируются и сходят на нет, то есть пребывание в стае становится отрицательным. И именно в этот период происходит самая большая смертность птиц, то есть именно в период, когда пространственная структура не поддерживается, смертность птиц наиболее высокая. Но тем не менее в гнездовое время пространственная структура существует.

Стратегия эксплуатации ресурсов среды предполагает наличие двух больших стратегий. Первая заключается в том, что животные постоянно используют одну и ту же территорию, перемещаются на ней. Как правило, эти животные имеют невысокую численность и постоянно живут на одной территории. Вторая стратегия эксплуатации ресурсов среды предполагает перемещение на большие расстояния. Тогда животные обладают довольно высокой численностью, которая может резко падать или меняться в зависимости от условий среды. Пространственную структуру среды можно условно разделить на несколько составляющих. Мы можем сказать, когда существует упорядоченное деление пространственной структуры, то есть упорядоченное деление территории между особями и той части, про которую, скорее всего, мы еще не знаем, как происходит распределение.

Наиболее простое распределение по территории, наиболее простая пространственная структура популяции — территориальная структура, когда птица имеет свой индивидуальный участок. Как правило, это самец, который защищает от всех прочих особей. На этом участке у него будет семья — выводок и гнездо. И этот участок он строго защищает от всех соседей, особей и так далее. С энергетической точки зрения это очень дорогая система, потому что нужно очень много времени проводить в патрулировании этой территории, чтобы никто на нее не вторгся. Кроме того, нужно все время драться с нарушителями, их прогонять, что тоже требует очень большого затрата энергии. Это позволяет структурировать территорию таким образом, что индивидуальные участники птиц не пересекаются и каждая птица имеет на семью определенную территорию.

Вторая возможность, когда можно нестрого контролировать территорию, контролировать границы, — можно маркировать эту территорию в виде токовых полетов или песни. Очень хорошо известная структура. При этом индивидуальные участки могут очень сильно перекрываться, но всегда существует какой-то центр участка, который птица использует только она сама, а центры других особей не перекрываются с этими участками, и тогда, значит, существует такое распределение по типу перекрывания индивидуальных участков, которые не охраняются птицами.

Немного смешанную структуру имеют воробьиные птицы, когда они одновременно имеют и кусочки земли, которые патрулируют и охраняют от других птиц, и кусочки, которые они только рекламируют, где используют индивидуальные участки. Это очень понятные системы при ограничении численности гнездящихся птиц, но кроме них есть еще несколько структур, про которые очень трудно сказать, как происходит при них именно ограничение численности.

Одна из этих структур — токовая. Дело в том, что у многих видов птиц самцы образуют так называемые тока, где самцы активно токуют, при этом там есть строго определенная иерархия: доминанты, субдоминанты. И самки прилетают на эти тока, спариваются и так далее. Мы знаем, что крупные тока расположены, как правило, далеко друг от друга, а мелкие тока, наоборот, ближе. То есть существует некий механизм распределения этих токов по территории, но мы не знаем, каким образом он поддерживается структурой, мы не знаем, насколько четко существуют границы этих территорий токов, индивидуальные границы этих самцов. И мы совершенно не знаем, как самки выбирают территорию, как самки регулируют численность (именно гнездящиеся самки), как они могут разделить свою территорию между собой.

И следующая отдельная структура популяции птиц — пространственная. Это колониальное гнездование. Очень просто себе представить колониальное гнездование, ограниченное по территории, когда ограничение численности является ограничением именно места, где может возникнуть колония, физическое место гнездования. Тогда можно определить, что действительно численность популяции ограничивается именно этим гнездовым местом. Но дело в том, что северные популяции птиц, которые гнездятся на базарах, как правило, не ограничены площадью. И мы вообще до сих пор не знаем, каким образом там происходит ограничение численности гнездящихся птиц.

Существует тоже промежуточный вариант, когда колонии птиц образуются таким образом, что их индивидуальные участки расположены как лепестки вокруг этой колонии, а центр колонии расположен, как правило, либо в каких-то удобных местах обитания, либо на севере (это при защите хищников). Например, около гнезда совы, и тогда вокруг него гнездятся гуси, при этом у каждого из них есть некий индивидуальный участок, и эти участки, как лепестки, расходятся от центра колонии.

Здесь мы понимаем, как происходит регуляция численности, но в некоторых других случаях не очень хорошо понимаем, как пространственная структура соотносится именно с регуляцией численности. Когда мы говорим, что пространственная структура необходима для регуляции численности размножающихся птиц, есть две составляющие этой проблемы. С одной стороны, мы должны ограничить именно численность гнездящихся птиц, то есть численность птиц, которые есть. Это, видимо, происходит тогда, когда ресурсы недостаточны, например весной. С другой стороны, птицы должны регулировать свою территорию таким образом, чтобы им хватило на выводок. То есть через какое-то время к двум взрослым птицам, гнездящимся на этой территории, прибавляется какое-то количество птенцов, которым тоже должно хватить корма. Птицы должны обладать некой прогностической способностью, которая позволит им оценить, что именно эта территория позволит им прокормиться — не только им самим, но и выводку. Но при этом мы понимаем, что в этом случае птицы довольно часто промахиваются, потому что условия могут измениться. Тогда по тем или иным причинам им может не хватить этих ресурсов для выращивания выводков. Как соотносятся эти две возможности, когда птицам нужно регулировать численность именно размножающихся птиц и нужно точно регулировать численность будущих птенцов, мы не знаем.