Один из широко распространенных способов — это запись сигналов видов, которые одновременно поют в одном биотопе и слышат друг друга, и сравнение этих сигналов, выявление признаков, по которым эти сигналы различаются. Потому что понятно, что именно те сигналы, которые звучат одновременно, должны различаться по каким-то значимым параметрам, поскольку самкам важно идти на сигнал именно своего вида.
Другой способ — это исследование степеней изменчивости разных параметров сигнала. Потому что считается, что стабильные параметры, то есть те, которые мало меняются от особи к особи, являются ключевыми для выявления своего вида на фоне других поющих видов. Изменчивые параметры скорее нужны для того, чтобы самка выбрала самца, нужного ей среди самцов того же самого вида. Очень часто несколько самцов приходятся на одну самку, поскольку у насекомых существует конкуренция между самцами за самок. Во многих экспериментах показано, что самка действительно выбирает между самцами своего вида.
Еще один способ исследования — это поведенческие эксперименты с ретрансляцией сигнала. Такие эксперименты, конечно, в основном проводят в лаборатории. Через динамик самке проигрывают либо предварительно записанный сигнал своего вида или других близкородственных видов, либо искусственно синтезированные сигналы, у которых те или иные параметры изменены по сравнению с естественными. При этом если речь идет о сигналах ухаживания, то к самке подсаживается самец, над которым проведены такие манипуляции, чтобы самец не производил сигнала, но ухаживал. Позже я расскажу, как мы это делаем. И на основании того, отвечает или нет самка на проигрывание сигнала и ухаживание немого самца, можно судить, важен этот параметр или нет. Надо заметить, что насекомых довольно легко обмануть, то есть самка не отличает самца, ухаживающего, интактного (то есть неповрежденного), от ухаживающего немого самца при проигрывании сигнала.
Какие могут быть ответы у самки? Во-первых, это может быть фонотаксис: если проигрывается призывный сигнал, а она идет по направлению к динамику. Во-вторых, это может быть ответный сигнал самки, в том случае если самка может производить акустический сигнал, например у саранчовых. Наконец, это может быть копуляция самки, и в этом случае необходимо присутствие самца, и по тому, копулирует она с самцом или нет, мы оцениваем, эффективен ли этот сигнал для нее или нет.
В нашей лаборатории мы исследуем роль сигналов ухаживания в поведении полевых сверчков из рода Gryllus. В этом роде довольно много видов, и удобно то, что очень многие виды из этого рода хорошо идут в лабораторной культуре. Это, конечно, большое преимущество, потому что для того, чтобы проводить поведенческие эксперименты, нужно очень много повторностей, и, соответственно, нужна большая статистика, нужно много индивидуумов, особей. Если проводить эксперименты на насекомых, вылавливаемых в полевых условиях, то иногда это очень трудоемкая работа, и понятно, что это можно делать только в определенный сезон. С лабораторными насекомыми можно проводить эксперименты круглый год.
У сверчков сигналы ухаживания сложнее, чем призывные сигналы. У сверчков из рода Gryllus они, как правило, состоят из двух элементов: высокоамплитудных, высокочастотных пульсов, которые мы для удобства называем щелчками, и низкоамплитудных, низкочастотных пульсов. В сигнале ухаживания щелчки и пульсы чередуются в очень характерном порядке, который немного различается от вида к виду.
Мы меняли различные параметры в таком сигнале ухаживания, причем мы специально выбрали некоторые стабильные параметры и некоторые изменчивые параметры. У самца мы отрезали одно надкрылье, и, когда он оказывался рядом с самкой и начинал ухаживать, он поднимал оставшееся надкрылье, и тогда мы понимали, что он начинает петь, и проигрывали модельный сигнал. Один из стабильных параметров — это длительность щелчка (высокоамплитудного пульса). Когда мы меняли эту длительность, до определенного момента стимул был относительно эффективен, но, когда мы увеличивали длительность щелчка в 3 раза, самка фактически переставала отвечать. То есть нельзя сказать, что они совсем переставали. Когда мы сажали немого самца вместе с самкой и вообще ничего не проигрывали, около 20% самок все же принимали ухаживание, копулировали.
Но это, конечно, очень маленький процент по сравнению с почти 95% ответов на ухаживание интактного самца. Когда мы сильно увеличивали длительность щелчка, примерно те же 20% принимали ухаживание. Когда мы меняли изменчивые параметры, например несущую частоту щелчка, то, какую бы мы ни сделали несущую частоту, стимул был одинаково эффективен. Довольно большой процент самок отвечал на ухаживание в эксперименте. Когда мы меняли количество элементов в сигнале ухаживания, которое тоже является изменчивым параметром, то в иных случаях стимул был даже более эффективен, чем в положительном контроле, то есть при проигрывании записанного естественного сигнала. Иногда измененный сигнал оказывался даже более эффективным, чем естественный.
Существует гипотеза, согласно которой изменчивые параметры находятся под действием полового отбора, одной из основных движущих сил видообразования. Согласно одной из теорий полового отбора, так называемой теории хороших генов (или теории гандикапа), заметные, бросающиеся в глаза признаки самца предпочитаются самкой потому, что они свидетельствуют о его так называемом высоком качестве. То есть если какая-то часть сигнала особенно громкая или длительная либо сопровождается какими-то демонстрационными движениями, то это может означать, что самец затрачивает больше энергии на генерацию такого сигнала, а раз самец несет такой груз признаков на себе, значит, он более здоров и силен. Если сигналы некоторых самцов оказываются более привлекательными для большинства самок, чем сигналы других самцов, то результатом соревнований могут быть различия в репродуктивном успехе, то есть самцы с более привлекательным признаком оставят больше потомства.
Поскольку сигналы ухаживания сложнее по структуре и более изменчивы, чем призывные сигналы, то можно предположить, что сигналы ухаживания эволюционируют быстрее, чем призывные сигналы. Мы нашли этому подтверждение, но не на сверчках, а на саранчовых из подсемейства Gomphocerinae. Мы показали, что у ряда близкородственных видов призывные сигналы не только проще, но и похожи друг на друга, в то время как сигналы ухаживания различны, более сложны и сопровождаются различными демонстрационными движениями. У сверчков не нашли подобной закономерности. Мы объясняем это тем, что во время ухаживания для самки имеют значение не только акустические сигналы, но и другие параметры, сопутствующие ухаживанию, по которым самка может сделать вывод об индивидуальных характеристиках того или иного самца. К примеру, поскольку сверчки — территориальные животные, то у них есть своя территория, а порой даже норка, и показано, что самки предпочитают «самца с квартиркой».
Кроме того, самцы дерутся, и в результате драк устанавливается так называемый социальный статус. Победитель становится доминантом и получает более высокий статус, и именно таких самцов, как правило, выбирает самка. Причем показано, что самка выбирает самца-доминанта не только после драки, которую она наблюдала, но и когда самку сажают отдельно с одним из самцов. И доминант, и так называемый субординант могут ухаживать за самкой, но она тем не менее предпочитает доминанта. По каким признакам она выбирает такого самца, до сих пор непонятно. Одна из гипотез заключается в том, что у самцов меняется запах, причем он может меняться очень быстро. Другое предположение заключается в том, что акустический сигнал ухаживания тоже может меняться. Однако это еще неизвестно. И в рамках одного из направлений наших настоящих исследований мы пытаемся понять, есть ли различия в сигналах ухаживания у самцов с разным социальным статусом.
