Для того чтобы понять, как он происходит, давайте познакомимся с самими центральными органеллами, с которых начинаются главные процессы, — с пластидами. Слово «пластида» происходит от слова πλαστικός, оттуда же слово «пластилин», «пластмасса». Это что-то такое гибкое, из чего растение может сделать буквально все, что ему захочется. Хлоропласты — одни из представителей пластид. Слово χλορός означает «зеленый», соответственно, зеленая окраска — это окраска пластид.
Если посмотреть на клетку под микроскопом, то мы выясним, что она далеко не вся зеленая. Примерно 90–95% клетки занимает абсолютно прозрачная вакуоль, а на объем пластид приходится не более 5%. Тем не менее, когда мы рассматриваем лист на макроуровне, мы видим, что лист довольно зеленый. Если же мы погрузимся вглубь пластид, в хлоропласты и посмотрим на их мембраны, то окажется, что хлорофилл, несмотря на то что все о нем знают, занимает очень незначительное место. Чтобы вы поняли основные свойства хлорофилла, представим себе футбольную площадку, засаженную тропическим лесом. Если мы соберем все листья, выделим все пластиды и соберем весь хлорофилл, окажется, что для раскрашивания гектара тропического леса достаточно полутора ведер хлорофилла, то есть это всего лишь 15 кг. Пластиды, несмотря на то что они маленькие, обладают очень мощной краской, или, как говорят ученые, пигментом, — хлорофиллом, этот пигмент улавливает свет и участвует в преобразовании света в энергию химических связей. Происходит это на внутренних мембранах пластид, которые складываются в так называемые тилакоиды.
У слова «тилакоиды» тоже своя история — так по-гречески называются штаны широкого кроя (есть болгарский вариант — шаровары). Действительно, если вы перережете штанину, то вы увидите полость, внутрь которой собираются протоны. Эти протоны из наружного пространства с помощью световых реакций фотосинтеза попадают и создают градиент протонов. Он в дальнейшем преобразуется в энергию АТФ.
Хлоропласт — это не единственный представитель пластид, осенью в этом легко убедиться: листья из зеленых становятся желтыми. В них происходит разборка мембранных систем, из них убирается весь белок, все ценное из растения и может быть реутилизировано — попадает дальше в корни. То, что растение не может утилизировать повторно, — а это желтые пигменты листа (каротиноиды) — остается в листе. Такой стареющий хлоропласт называется геронтопласт. То есть это пластида-старик, которая отдает все питательные вещества в пользу растения.
Сам хлоропласт исходно не бывает зеленым. Рождаются пластиды путем деления пропластид. Пропластида — это очень маленькое тельце, главное занятие которого — делиться синхронно с клеткой. Их становится все больше и больше, они попадают в дочерние клетки, и в дальнейшем пропластида преобразуется в зрелый хлоропласт. Это процесс не одномоментный, листу надо вырасти до половины, а то и до трех четвертых своей окончательной длины, прежде чем в нем появятся полностью зрелые хлоропласты, те, какими их рисуют на всех учебниках.
Занятие фотосинтезом не единственная функция пластид. Оказывается, у пластид есть масса других функций, в которых они помогают растению выжить. Например, все мы знаем, что растение из минеральных веществ делает органические, самые главные — это нитраты. Растение не смогло бы преобразовывать нитраты, не будь в клетках пластид. Сначала в цитозоле нитрат преобразуется в нитрит, а нитрит поступает в хлоропласты и там уже превращается в аммоний и аминокислоты. Эти аминокислоты в дальнейшем используются на синтез белка как экспортный продукт. Если бы клетка лишилась пластид, то растение не смогло бы усваивать элементы минерального питания.
Параллельно в пластидах происходит переработка соединений серы, получаются органические соединения из неорганических. Поэтому пластиды в минеральном питании играют очень важную и заметную роль. Кроме того, оказывается, что биосинтез всех жирных кислот начинается с пластид. Эти жирные кислоты в дальнейшем остаются в большей мере в хлоропласте. Если мы посчитаем, сколько жиров приходится на мембраны хлоропласта, то окажется, что в них примерно 70% липидов клетки. И только остальные 30% достаются остальным частям: мембранам эндоплазматического ретикулума, наружной мембране, мембране вакуоли и так далее.
Функции очень важные. Даже если растение отказывается от фотосинтеза и переходит к паразитизму, функция пластид тем не менее сохраняется. Самый удивительный пример, который сравнительно недавно открыли ученые, — это то, что малярийный плазмодий — бывшая водоросль. У него остается остаток от пластид — апикопласт. Раньше считали, что это плотная вакуоль, но оказалось, что в нем содержится ДНК, это вполне себе пластида, которая по-прежнему занимается биосинтезом жиров, чем она и занималась исходно в растении. От этой функции малярийный плазмодий отказаться так и не смог. Теперь есть лекарства от малярии, направленные именно на биосинтез жирных кислот, они оказываются более эффективными, чем хинин. Представляете, что малярию теперь можно лечить гербицидами, а не традиционными лекарствами. Конечно, это разработки будущего, тем не менее это показывает, насколько важны пластиды в биосинтезе липидов клетки.
Если мы посмотрим на другие вещества, то, конечно, это будут нуклеотиды для нуклеиновых кислот, многие вторичные метаболиты начинают свой синтез именно в пластидах. Кроме того, в пластидах синтезируются вспомогательные пигменты. Для фотосинтеза это каротиноиды. Самые известные из них — каротины, которые придают ярко-оранжевый цвет моркови. Если мы разрежем клетку моркови и посмотрим на нее под микроскопом, то увидим уже другой тип пластид — так называемые хромопласты. Каротина в них настолько много, что он образует в них тромбические кристаллы. Однако не всегда состав каротиноидов однородный, и другие части растения могут быть покрашены другими веществами. В кожуре апельсина содержится вещество цитраурин. Он получается из каротиноидов и придает золотисто-оранжевую окраску цитрусам.
Хромопласты играют важную роль для привлечения разнообразных опылителей, распространителей плодов, поэтому многие цветки окрашены в желтый, оранжевый, алый насыщенный цвет. Это все для привлечения опылителей, которые хорошо видят в красной части спектра. Красные плоды раскрашены для распространителей плодов — прежде всего это птицы, и млекопитающие стараются не отстать. Можно сказать, что часть плодов раскрашена для человека.
Многие растения для агентов распространения и опыления используют душистые вещества. Растение должно не только выглядеть привлекательно, но и вкусно пахнуть, желательно еще и на вкус не подкачать. В этом тоже помогают пластиды. Если мы возьмем апельсин, зажжем свечу и попробуем сжать кожуру, оттуда брызнет воспламеняющееся эфирное масло. Оказывается, эфирные масла тоже синтезируются внутри пластид. В случае цитрусовых они накапливаются в специальных вместилищах, которые разрываются при чистке кожуры апельсина. У некоторых растений пластиды могут быть бесцветными и выполнять только синтез душистых веществ. Примерами таких веществ может быть ментол, который обеспечивает запах мяты, или вещества, которые придают душистость розы. Все они начинают синтез внутри пластид. Потом они накапливаются под клеточной стенкой, испаряются, и мы ощущаем такой приятный аромат.
Пластиды очень важны для создания запасов внутри растения. Дело в том, что крахмал умеют синтезировать только пластиды, и в цитоплазме крахмала совершенно нет. Если растение хочет сделать какой-нибудь долговременный запас, то оно вынуждено хранить его внутри пластид. Такая пластида, полностью набитая крахмалом, называется амилопластом. Пример таких растений, у которых есть амилопласты, — картофель, и крахмал в нем легко обнаружить классической йодной реакцией. Кроме того, можно показать, что хлоропласт и амилопласт очень пластичные вещи. Если вы оставите картофелину на подоконнике, то она позеленеет: часть амилопластов превратилась в хлоропласты и приобрела зеленый цвет. Бататы показывают нам другой удивительный пример промежуточных пластид между хромопластом и амилопластом: с одной стороны, корень батата накапливает каротиноиды, с другой стороны, он достаточно богатый крахмалом, и на вкус он какой-то промежуточный, между морковкой и картошкой.
Пластиды важны для растения, чтобы оно ориентировалось в пространстве. Оказывается, набитые крахмалом пластиды тяжелые, они давят на определенную часть клетки, и клетка может воспринять, где находится центр Земли, и принять соответствующее решение. У растения самая чувствительная к силе тяготения часть располагается в кончике корня. Там находятся статолиты, которые образуются из амилопластов, набитых крахмальными зернами. По их положению растение оценивает направление роста корня: или расти вертикально вниз, или корень уже отклонился, и так оно корректирует свой рост благодаря пластидам. Такие же зоны есть в стебле, стебель тоже способен приподняться и расти вдоль вектора силы тяжести. Если бы не было пластид, то растение не смогло бы этого сделать.
Немаловажна роль пластид в общей регуляции жизни растения. Дело в том, что многие гормоны начинают синтезироваться внутри пластид. Один из примеров — гиббереллин. Это гормон, который вызывает усиленный рост растения. Недостаток в синтезе гиббереллина сразу же приводит к карликовости. В зависимости от того, как работают пластиды, насколько хорошо синтезируются предшественники гиббереллина, настолько хорошо может вырасти растение. С другой стороны, при деградации каротиноидов синтезируется такое вещество, как абсцизовая кислота. Абсцизовая кислота — это регулятор стресса. Если бы не пластиды, растение не смогло бы отреагировать на засуху, вовремя закрыть устьица, уйти в состояние покоя. Дефицит этого гормона вызывает излишнюю изнеженность растения, и оно вне лаборатории погибает.
С пластид начинается синтез сигнальных веществ, которые позволяют привлечь какие-то полезные микроорганизмы, находящиеся в почве. Например, если корню голодно, в пластидах начинают синтезироваться каротиноиды, а потом из них синтезируются стриголактоны. Это вещества голода, которые привлекают гифы грибов-микоризообразователей, и устанавливается симбиоз: гриб начинает подпитывать растение своими питательными веществами — в первую очередь это соединения фосфора — и передавать их растению, получая взамен продукты фотосинтеза.
Часть других гормонов, например ауксин или цитокинины, может также образовываться отчасти в пластидах. И это, может, и не основная статья, но довольно важная в сигнальной системе растений. Таким образом, если бы не пластиды, растение не смогло бы правильно регулировать свою жизнь, правильно расти, вовремя цвести и заниматься всеми другими функциями.
Пластиды — это большие выдумщики по части биохимии. Можно их назвать большой химической фабрикой горячих и вредных производств. Там кипит кислород, который бывает очень активен, образуются очень токсичные продукты, но зато взамен клетка получает самую разнообразную химическую продукцию, в которой она нуждается.
