Плоды тропических растений

Таких обоюдных признаков у растений крайне мало, даже и у высших таксонов: порядков, семейств, классов, тем более у отделов. Поэтому наличие плода, точнее говоря гинецея и развивающегося из него плода, — это тот самый уникальный, универсальный признак, который характеризует цветковые растения. И справедливости ради их следовало бы называть не цветковыми, потому что цветок в том понимании, в каком он существует у нас после школьного курса ботаники — пестики, тычинки, лепестки и все остальное, — существует в таком виде далеко не у всех цветковых растений.

У значительного числа цветок выглядит и устроен совершенно иначе. Называть все разнообразие этих органов одним термином «цветок» не очень корректно. Поэтому подобные растения правильнее было бы называть «плодовыми». Плод — это гораздо более важная черта, нежели цветок, и универсальная, в отличие от цветка. Но в русском языке название «плодовые» имеет совершенно иной смысл, иные коннотации — это плодовые растения, те культуры или дикорастущие растения, плоды которых съедобны или как-то используются человеком. Поэтому мечты карполога несбыточны.

Плод — уникальная черта и уникальная структура цветковых растений, он занимает во всех экосистемах узловое положение. Это настоящий нервный узел, куда сходятся линии взаимодействия между всеми компонентами экосистемы. За исключением, наверное, тундры, где вообще основную фитомассу составляют не цветковые и даже не высшие растения, вернее не сосудистые, а мхи и лишайники. Или тайга с некоторой натяжкой. Во всех остальных экосистемах уже без исключения фитомасса представлена цветковыми.

В тех экосистемах, где однозначно доминируют цветковые растения, фокус всех взаимодействий — это, конечно, плод. Поэтому наука о плодах, карпология, — это очень важная наука. Она изучает абсолютно все аспекты: от сугубо анатомических и морфологических — строение и внешняя структура плода — до аспектов общеэкологических. В данном случае я имею в виду экологию как науку о взаимодействии компонентов экосистем внутри экосистемы и между экосистемами, а не как митинги у нефтедобывающих платформ. Это слово сейчас часто используют в искаженном смысле.

В тропиках, где экосистемы намного более разнообразны, уровень биоразнообразия на один, два, три порядка выше, чем в умеренных широтах, тем более в высоких широтах, плотность жизни намного выше, существует чудовищная конкуренция. Недаром тот же Дарвин, которого многократно поминают, и Альфред Рассел Уоллес, фактически соавтор Дарвина в создании теории естественного отбора, пришли к своим выводам в значительной мере после посещения тропических широт — не только классических, низинных, дождевых тропических лесов, но и вообще тропических экосистем, потому что все эволюционные явления, в частности борьба за существование, конкуренция в разных формах, в тропических экосистемах выражены в наиболее мощной степени по сравнению с экосистемой умеренного пояса.

Роль плодов в тропических экосистемах повышается еще заметнее. Можно сравнить цифры. В умеренных экосистемах примерно треть растений, если считать по таксономическому разнообразию (то есть виды, а не роль в экосистеме), имеют плоды, распространяемые ветром. Соответственно, остальная часть, около 70%, распространяется животными.

Плоды распространяются и другими способами, например водой, под действием силы тяжести, есть плоды баллистохорные, которые распространяются действительно баллистикой: растение мечет эти плоды, выметывает их на то или иное расстояние — конечно, речь идет не о километрах, это не дальнобойная «артиллерия», но тем не менее эффективность довольно существенная. И этими способами можно пренебречь.

Основных способа все-таки два: распространение ветром и распространение животными. В тропических экосистемах однозначно преобладает модус распространения плодов животными, и, соответственно, структура плодов очень тесно связана с этими особенностями распространения животными. И животные, в свою очередь, в значительной мере адаптированы, приспособлены к распространению плодов и семян растений в тропиках. Таких примеров очень много, которые показывают нам коэволюцию этих двух систем. Эти примеры можно черпать из экосистем умеренных широт, но опять-таки в тропиках это просто наиболее ярко и более разнообразно.

Существует два самых общих признака, которые позволяют нам в самых генерализованных чертах предположить, кто является распространителями плодов тех или иных тропических растений. Плоды, ярко и контрастно окрашенные и лишенные запаха или имеющие очень слабый запах, распространяются птицами, так как у птиц основной ориентир в жизни — это зрение, оно у них, как широко известно, цветное. Плоды, окрашенные скоромнее, обладающие сильным запахом, причем сильным с разными знаками: и приятным сильным, и неприятным сильным, — распространяются млекопитающими, поскольку млекопитающие в массе своей лишены цветового зрения и имеют довольно мощное обоняние. Это самое общее представление. Существует масса отклонений, отдельных специфических черт, но это два неких общих правила.

К сожалению, более детальные закономерности нам неизвестны. Есть самые общие представления, о которых я сказал, есть некие чуть более детальные мнения и концепции, но такой четкой, выстроенной парадигмы этого взаимоотношения нет. Можно привести очень много примеров, но эти примеры скорее будут источниками вопросов и покажут необходимость выработки определенных моделей, гипотез, концепций, чем являться ответами или даже иллюстрациями каких-то закономерностей. Этих закономерностей мы еще не знаем.

В качестве влияния этой тесной, совместной эволюции, то есть коэволюции — совместной эволюции плодов и животных, их распространяющих, обычно приводят примеры влияния плодов на птиц. Например, плоды достаточно хорошо экспонированы, и птицы, которые питаются преимущественно или почти исключительно плодами в тропическом лесу, обладают массой свободного времени. Это в данном случае не аллегория, это настоящий термин — свободное время, которое птицы могут посвятить чему-то другому. И естественно, как довольно высокоразвитые существа, обладающие в определенной степени развитым мозгом, птицы посвящают эти процессы ухаживаниям, выстраиванию социальной структуры.

Действительно, есть данные, которые получены из трех основных массивов распространения тропических экосистем: Нового Света, Африки и Австралазии. Там существуют разные группы растений, продуцирующих сочные плоды, поедаемые птицами, разные группы птиц, которые распространяют эти плоды и семена, и результаты тем не менее очень сходные. Эти результаты говорят о том, что существует тесная корреляция между степенью сложности социальной организации птиц и их питанием. То есть, грубо говоря, птицы, питающиеся исключительно плодами, имеют наиболее сложную социальную структуру.

У некоторых представителей семейства котинговых в Америке эта структура приближается к социальной структуре общественных насекомых. Приближается, конечно, только там нет таких сложных взаимоотношений, как в муравейнике или улье, но тем не менее. Птицы, в рационе которых значительную часть составляют плоды, имеют более простую структуру социальных взаимоотношений. И наконец, птицы, которые не питаются плодами, соответственно, наиболее просто живут, их жизнь наиболее проста, но в то же время нелегкая, потому что поиск пропитания отнимает у них наибольшее время.

Есть и примеры эволюционного влияния плодов на птиц. Знаменитый представитель отряда козодоев — это Steatornis, знаменитый гуахаро. Это очень крупный козодой, представитель отдельного семейства в отряде козодоев, который резко отличается от всех остальных представителей своего отряда. Козодой, как это хорошо известно, поскольку эта группа представлена и в умеренных широтах, — птица одиночная, гнездящаяся обычно на земле и строго насекомоядная или животноядная в широком смысле. У гуахаро ровно все наоборот: это птица социальная, гнездящаяся в пещерах и питающаяся исключительно плодами.

Данные, полученные в самом начале XXI века большой группой британских, американских и венесуэльских ученых — экологов, орнитологов, ботаников и специалистов по тропической биологии (в западной науке есть такая дисциплина, у нас ее, к сожалению, нет — tropical biology), показывают интересные результаты. Оказалось, что эволюция этого вида, который настолько резко отличается от всех своих соплеменников, шла под очень мощным воздействием его приспособления к питанию плодами пальм и лавровых растений.

Эти растения являются важными образователями сообществ в тех местах, где живет гуахаро, — на севере Южной Америки и острове Тринидад. В этой области, где предки птицы перешли к совершенно нетипичному для своей группы питанию плодами, их эволюция закончилась тем, что они стали гнездиться в пещерах и перешли к сложной социальной структуре. У них, например, существует совершенно нетипичный для козодоев институт ухода за птенцами — он общественный. Что-то подобное наблюдается у пингвинов. Пингвины, конечно, не питаются плодами, здесь разные механизмы возникновения, тем не менее эта сложная социальная структура у гуахаро тоже возникла.

В исследованиях 1980–1990-х годов фигурируют танагры — это эндемичное для неотропиков семейство птиц, питающееся плодами, преимущественно плодами лавровых и флакуртиевых. Это интересный пример, абсолютно неизученный, когда довольно большое, крупное семейство воробьиных птиц отдает предпочтение питанию плодами двух довольно крупных семейств цветковых растений. Тут явно есть какие-то биохимические связи, физиологические, но здесь мы можем рассуждать только на уровне самых общих предположений.

У представителей этого семейства возникают сложные формы конкуренции с дневными летучими мышами, крыланами. Дело в том, что это две экологически абсолютно изолированные группы. Представители танагр и крыланы нигде не пересекаются, за исключением того, что у них общая кормовая база. И, конкурируя друг с другом, эти две группы — млекопитающие и птицы — порождают очень сложные формы взаимодействия межвидовой конкуренции. Там даже шла речь о том, что необходимо описать новую форму межвидовой конкуренции. В основе возникновения этих необычайно разнообразных и эволюционно закрепленных форм взаимодействия животных лежит их питание плодами.

Таким образом, плоды оказывают колоссальное воздействие не только на структуру экосистемы, на поддержание ее функционирования, являясь мощными узлами, центрами взаимодействия разных компонентов экосистемы, но это воздействие эволюционно пролонгировано, оно действует на протяжении эволюции не только таксонов, но и всего ценоза, всей экосистемы.