Покоящиеся стадии планктона

Что такое состояние покоя и когда оно наступает? Я буду говорить о планктонных стадиях ракообразных. Начнем с цианобактерий и водорослей. Это одноклеточные организмы, которые под действием факторов внешней среды перестают размножаться, формируется довольно плотная оболочка, циста, которая выпадает на дно водоема и может находиться там в неактивном состоянии очень долгое время. Одна из типичных проблем для озер — цветение сине-зеленых водорослей или цианобактерий, которые могут быть токсичными. Представим себе, что мы очистили озеро от цианобактерий разными методами — биологическими или физико-химическими. Мы берем пробу воды в озере, и в этой пробе цианобактерий нет. А в это время на дне озера лежат десятки тысяч цист, о которых мы не знаем. Проходит год-два, складываются благоприятные условия, каждая из этих цист раскрывается, клетка выходит в водную толщу, размножается, и озеро опять заражено цианобактериями.

Поднимаемся от одноклеточных до многоклеточных — процессы усложняются. У ракообразных существует несколько стадий покоя, организм может просто впасть в стадию покоя, и какое-то время вода его переносит — это такой аналог спячки у медведя, только на уровне рачка. Гораздо интереснее заниматься исследованием стадии покоя в эмбриогенезе, когда животное размножается, оплодотворенная яйцеклетка начинает делиться и под действием внешних факторов деление останавливается, вокруг зародыша формируется плотная оболочка, животное сбрасывает яйцо. Оно может находиться в стадии покоя годы и переносить неблагоприятные факторы.

Здесь есть три области исследования. Первое, чем ученые начали заниматься с конца XIX — начала XX века, — пытались понять, почему ракообразные формируют эти покоящиеся яйца. Понятно, что, как только животные начинают образовывать покоящиеся яйца, у них резко снижается скорость роста популяции. Довольно быстро стало понятно, что это происходит под действием неблагоприятных факторов среды. Кстати, российская школа исследования факторов, влияющих на состояние покоя, — одна из лидирующих в мире. Это началось с исследований Данилевского, который занимался насекомыми. Ракообразные и насекомые — это достаточно близкие организмы, живущие либо в воде, либо на суше. Такой фактор, как фотопериод, — один из ключевых факторов, то есть фотопериод подсказывает животному, что наступят плохие условия, и под действием короткого светового дня оно начинает заботиться о потомстве и образует покоящееся яйцо. Фотопериод ежегодно стабильно предсказывает, что будет плохо, и это фактор внешней среды. Второй фактор, который начали исследовать в 20-е годы прошлого века, связан с плотностью популяции. Популяция достигает большой численности, значит, она скоро использует все ресурсы, значит, нужно образовывать покоящееся яйцо. Продукты жизнедеятельности — это тоже один из факторов, который влияет на образование яиц. Потом стали идти широким фронтом по всем факторам, и в настоящее время сформировалась такая картина, что, если мы говорим об относительно постоянных условиях — это крупные водоемы, где ежегодно стабильно повторяется картина, — там два основных фактора: фотопериод и температура, которые предсказывают нам наступление осени. Если мы говорим о временных водоемах, подверженных сильным флуктуациям, то добавляется фактор, связанный с численностью или плотностью популяции, — это концентрация пищи, продукты жизнедеятельности, то есть химия. Еще есть очень интересный эффект, который относится ко всем типам водоемов, — реакция на метаболиты хищника. Весь планктон страдает от того, что его выедают рыбки, поэтому, когда в водоеме есть рыбы, они выделяют химию, ракообразные реагируют на эту химию и образуют покоящиеся яйца.

Что происходит с яйцами дальше? Дальше они могут оседать на дно водоема и там формируют так называемые банки яиц. В любом озере ежегодно оседает мертвое органическое вещество и наслаивается, образуя толстый слой донных осадков, в том числе яиц планктонных ракообразных. По идее, осенью они сформировались, и весной из них должна выйти новая популяция, но ежегодно не все животные выходят, часть остается, и наслаивается толстый слой яиц, образованных в разные годы. То есть нужно было понять, насколько они устойчивы к самым разным стрессовым воздействиям.

Самое удивительное, что эти работы начались довольно давно, но до сих пор не так много работ, в которых было исследовано, насколько яйца устойчивы к внешним воздействиям: токсичным металлам, пестицидам, радиоактивным воздействиям. Оказалось, что чувствительность к разным токсикантам различается, и если мы говорим о тяжелых металлах, то покоящиеся яйца выносят очень высокие концентрации. В целом планктонные рачки очень чувствительны к тяжелым металлам, пестицидам. Микрограммы меди или кадмия вызывают летальный эффект. Если мы говорим про покоящиеся яйца, то там граммы, то есть они достаточно устойчивы. Там еще важен эффект времени: чем дольше яйцо находится в среде с токсикантом, тем больше вероятность, что произойдет проникновение токсичного вещества через стенку. Обычно диапауза наступает на стадии бластулы или гаструлы — до стадии, когда яйцеклетка поделилась на 8 или 16 клеток. Устойчивость к радиации тоже достаточно высокая. Были эксперименты, когда покоящиеся яйца отправлялись на МКС и находились года два на поверхности станции. Дозы были не очень большие, несколько грэй, но для человека это уже летальные дозы. Но известно, что у беспозвоночных устойчивость гораздо выше. После того как эти яйца, подвергшиеся воздействию ионизирующего излучения, вернулись на Землю, из них вылупились животные.

Здесь, на Земле, в нашей группе мы изучаем устойчивость к ионизирующему излучению, к токсикантам. Мы показали, что яйца планктонных рачков выдерживают дозы облучения примерно до 100 грэй, но у потомства нарушаются репродуктивные параметры. Это нормальное явление: мы воздействуем на стволовые клетки, соответственно, репродуктивные параметры будут нарушены. Но эти дозы для человека запредельны, в 50 раз больше, чем человек может выдержать. То есть оболочка хорошо защищает от широкого спектра веществ, жизнеспособность сохраняется десятки и даже сотни лет.

Самое интересное — как это влияет на экологию, в том числе на эволюцию. Во-первых, мы уже поняли, что они накапливаются на дне водоемов. Это могут быть яйца, которые образовались 50–100 лет назад, и они сохраняют свою всхожесть, то есть при определенных условиях мы можем наблюдать в озере генотипы, которые были образованы 100 лет назад. Это такой буфер или банк генетической информации, который стабилизирует сообщество. У всех этих организмов очень быстрый жизненный цикл. Если мы предположим, что несколько лет у водоема были специфические климатические условия, например воздействие человека, то эволюция сообщества может происходить очень быстро: одни генотипы вымываются, другие, более устойчивые, остаются. В целом популяция может быть достаточно бедная, однородная. Если условия сменятся, этот генотип может быть плохо адаптирован, экосистема будет функционировать не так устойчиво. Но за счет того, что мы имеем банк яиц, набор генотипов, который формировался в разные годы при разных условиях, то при вариации внешних условий мы можем получать генотипы, наиболее устойчивые на сегодня. То есть, с одной стороны, сообщество имеет возможность периодически выстреливать за счет генотипов, наиболее адаптированных к тем или иным изменениям, а с другой стороны, мы имеем большое разнообразие, которое там сохраняется. На сегодняшний день достоверно известно, что возможна реактивация яиц до 300 лет давности. Есть одна-две статьи, где утверждается, что реактивировали яйца, которым 2000 лет, но это не вызывает большого доверия. Мы можем отслеживать быстрые эволюционные изменения в популяциях. Двести лет назад не было промышленной революции, не было воздействия токсикантов. Можем получить популяции, которые жили 200 лет назад, сравнить их с сегодняшними, посмотреть, как меняется генотип, есть ли адаптация на уровне генов к тому, что человек системно воздействует на окружающую среду. Это важно в том числе с теоретической точки зрения, потому что мы понимаем, насколько окружающая среда и геномы пластичны и способны меняться на коротких временных промежутках. Раньше мы считали, что эволюция довольно долгий процесс. Последние данные говорят, по крайней мере на планктоне, что эволюционные изменения происходят достаточно быстро — десятки и сотни лет. У них, конечно, цикл быстрее, чем у человека и млекопитающих, но мы можем масштабировать скорость изменения, длину жизненного цикла и понимать, на каких временных периодах происходят изменения в окружающей среде, которые уже наследуются и закрепляются.