Мышца, чтобы представить себе, что это такое, способна создавать давление, то есть силу, деленную на площадь сечения, примерно в 4 атмосферы. КПД наших с вами мышц составляет 50% — это больше, чем у любого химического двигателя, это лучше, чем у двигателя внутреннего сгорания, дизеля, не говоря уже о паровозе, даже лучше, чем у газовой турбины. Мышца уступает по КПД из тех двигателей, которые мы используем, только электрическим, но электрические двигатели — это рафинированная электрическая энергия.
Первый важнейший шаг в изучении мышц в начале прошлого столетия сделал английский ученый Арчибальд Вивиен Хилл. И началось это забавно, он был очень спортивным молодым человеком, изучал физику в Кембридже и как-то понял, что его результаты в беге на 100 ярдов не улучшаются. Он ненадолго прекратил тренировки, а потратил это время на изучение мышц. В результате его так затянуло, что я не знаю, насколько улучшились его результаты, но в 32 года он стал членом Royal Society, Королевского общества академии наук, а в 37 лет получил Нобелевскую премию как раз за исследования мышц.
Тут выяснилось, что мышцы устроены удивительным образом. Например, если мышца расслаблена, то она очень мягкая, если мы мышцу напрягаем, она ужесточается в сотни раз. Мышца устроена так, что она может развивать большую силу, может укорачиваться, но невозможно развивать большую силу и одновременно укорачиваться: чем больше скорость укорочения, тем меньше сила. Это так называемая зависимость Хилла, уравнение Хилла. Он обнаружил многие важные механические закономерности работы мышц и даже сумел померить ее КПД, измеряя работу и одновременно измеряя тепловыделение мышцы.
Следующий шаг в этой науке был сделан тоже в основном английскими учеными. Это было две группы — Ральф Нидергерке и Эндрю Хаксли и его однофамилец Хью Хаксли и Джин Хэнсон, которые рассмотрели, как устроена эта поперечная исчерченность. Они поняли, что поперечно-полосатые мышцы состоят из повторяющихся структур. Имеются стеночки, из которых торчат тонкие нити, между ними плавают толстые нити, и при сокращении эти нити не меняют своей длины, а толстые нити въезжают между тонкими, и, собственно, с этим связано сокращение мышц. Тогда же они предположили, что между этими нитями образуются мостики из молекул, которые потом были открыты и изучены. Оказалось, что толстые нити состоят из миозина, молекулярного мотора, преобразующего химическую энергию в механическую, а актин служит рельсами, по которым бегают эти молекулярные моторчики. Понятно, что мышца не может всегда сокращаться — она должна расслабляться и сокращаться, особенно это касается сердечной мышцы, которая должна раз в секунду сократиться, потом расслабиться, чтобы сердце заполнилось кровью, — это продолжается всю нашу жизнь. За это отвечают ионы кальция, которые связываются с белками тонких нитей и либо разрешают образовываться этим мостикам, либо запрещают. Таким образом устроена регуляция сокращения.
Скользящие нити были обнаружены в середине 50-х годов, потом довольно быстро были изучены и белки, которые за это отвечают. Я забыл назвать наших соотечественников, это было очень важное открытие. Еще до войны Владимир Александрович Энгельгардт и его коллега и жена Милица Любимова обнаружили, что миозин, выделенный из мышц, расщепляет АТФ, является АТФ-фазой. И они тогда же сообразили, что миозин есть мотор, а АТФ есть горючее. Это был биохимический результат, потом, когда появились структурные картины этих нитей, все сошлось один к одному и образовало современное представление о мышечном сокращении.
Понятно, что диапазон укорочения мышц определяется длиной этих толстых и тонких нитей. Если мы растянем их так, что между ними не будет перекрытия, не будет мостиков, и если мы сократим все так, что толстые нити упрутся в стенки, она уже перестанет сокращаться. То есть диапазон сокращения мышц очень небольшой, он составляет 20–30%.
В случае скелетных мышц задача решается просто: бицепс прикреплен чуть выше локтя, поэтому небольшие укорочения приводят к большим перемещениям конца предплечья.
В сердце это не так. Вся толща сердечной мышцы, вся стенка сокращается, и там имеется очень сложно организованная ориентация волокон: они на внутренней поверхности сердца направлены в одну сторону, потом в середине охватывают желудочек, а потом направлены в другую сторону, то есть очень сложная организация, благодаря которой во всей толще миокарда все эти саркомеры, сокращающиеся единицы, работают в рабочем диапазоне, никто не оказывается в области, где они работать не могут, и это такая сложная геометрия. Сердце здорового человека выбрасывает примерно две трети крови, которая заполнила желудочек во время диастолы, две трети выбрасывается во время систолы, то есть это большие изменения объема, соответственно, большие укорочения стенок.
Совершенно по-другому работают гладкие мышцы, там нет никаких саркомеров, потому что они в разы меняют свою длину. Мышцы желудка, кишечника, мышцы матки (это тоже гладкая мышца, которая помогает ребенку появиться на свет) растягиваются в разы, имеются актиновые нити, а миозин не собран в нити, а они собираются и разбираются заново, поэтому есть возможность при любых длинах обеспечить сокращение.
Еще более странные и необычные мышцы имеются у насекомых. И проблемы там состоят в том, что частота взмаха их крыльев очень высокая. Нет возможности включать и выключать актин-миозиновое взаимодействие с такой частотой. Поэтому в этих мышцах природа пошла по совершенно другому пути. Эти мышцы устроены так, что их укорочение совсем маленькое, составляет совсем маленький процент, но зато они устроены так, что если их растянуть, то в ответ на это сила сначала будет падать, а потом через некоторое время снова подрастать. Они ведут себя как материал, у которого в некоторой области частот есть отрицательная вязкость.
Дальше они соединяются через шарниры с крыльями и, когда крылья двигаются, приводят в движение воздух, и, таким образом, даже к легким крыльям стрекозы на самом деле присоединена существенная масса воздуха. Такая система этих сложно отвечающих на растяжения или, наоборот, на укорочения мышц с присоединенной массой воздуха приводит к тому, что система становится автоколебательной. Эту систему включают, дают некоторое количество кальция, появляются актин-миозиновые мостики, а дальше они сами входят в колебания с определенной частотой, которая меняется путем изменения концентрации кальция.
Мышцы — это совершенно удивительный объект с точки зрения механики. Изучение того, как они работают, связано не только с тем, что это интересно, но и с тем, что бывают заболевания, в частности наследственные кардиомиопатии, связанные с тем, что в некоторых из сократительных и регуляторных или других белков мышцы появляются мутации, сердце либо становится огромным либо, наоборот, его стенка становится очень толстой, потому что иначе просто невозможно прокачивать кровь.
Изучение молекулярных механизмов, того, как работают мышцы в норме и почему они ломаются при мутациях, — это, наверное, наиболее интересно и перспективно для современных исследований, потому что сейчас они ведутся уже на уровне отдельных белков: можно выделить белки из сердца, из мышц и смотреть, как они работают, как они регулируются.
