Материал подготовлен на основе радиопередачи «ПостНаука» на радио Говорит Москва. Ведущий — шеф-редактор проекта «ПостНаука» Юлия Полевая, гость эфира — кандидат биологических наук Варвара Веденина.

— Что такое механизм полового отбора?

— Самые частые вопросы: почему самцы и самки так отличаются друг от друга (а они действительно у очень многих видов животных сильно различаются), как проявляются половые различия в размере, форме, окраске и поведении и как возникают такие экстравагантные признаки, которые часто отнюдь не способствуют выживаемости организма? Гениальный Дарвин, который пытался ответить на эти вопросы, ввел термин полового отбора и противопоставил половой отбор естественному отбору.

— Это так?

— Разные ученые до сих пор придерживаются разных мнений, но я склонна согласиться с Дарвином. Согласно его определению, половой отбор происходит не в результате борьбы за существование, а в результате борьбы за обладание самкой. И это немного разные процессы. Сразу хочу пояснить, почему у большинства животных именно самцы борются за самок, а не наоборот.

Как правило, готовых к спариванию самцов больше, чем готовых к спариванию самок. Существует такое понятие в эволюционной биологии, как операционное соотношение полов — соотношение самцов и самок в популяции, одновременно готовых к спариванию в определенный период. Оказывается, самцов гораздо больше.

— Это закон?

— Да. Для большинства видов животных именно так. Объясняется это многими причинами. Например, продукция спермы дешевле, чем продукция яйцеклеток. Кроме того, самки заняты не только вынашиванием, но и выращиванием потомства, тогда как самцы в этом никак не участвуют. Совместная забота о потомстве и выкармливание той же самки, которая сидит на яйцах (например, у птиц), не очень часто встречается.

Рекомендуем по этой теме:
23302
Механизмы полового отбора

Надо заметить, что в действительности половой отбор не всегда противоречит естественному отбору. К примеру, выносливость и сила, которые требуются от самца оленя в драках за территорию и обладание большим числом самок, выгодны самцу во всех отношениях. А вот большие рога того же оленя, которые не столько помогают выиграть бой, сколько способствуют получению высокого социального статуса, отнюдь не способствуют выживанию данной особи в целом. Иногда половой отбор можно расценивать как частный случай естественного отбора, а иногда нет.

— По сути, когда мы говорим о механизмах полового отбора, мы говорим о том, как ученые пытаются понять, каким образом регулируется поведение самцов и почему самки выбирают каких-то конкретных самцов.

— Да. Чаще всего возникают вопросы в тех случаях, когда самки выбирают самцов только на основании их брачных сигналов, и в тех случаях, когда самцы ничего не дают самке, кроме своих генов.

— Это иррациональный выбор.

— Не всегда понятны причины выбора. Почему самка выбирает, предположим, самцов с самыми длинными хвостами? Надо сказать, что некоторые ученые вообще ставят под сомнение, что самки в принципе выбирают.

— Почему?

— Все зависит от того, как поставить эксперимент. Можно поставить эксперимент так, что окажется, что самка не выбирает, а спаривается с первым попавшимся самцом. Тогда возникают сомнения у биологов, что половой отбор вообще работает.

— Какие существуют гипотезы на эту тему?

— Я хочу немножко углубиться в историю. Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор», увидевшей свет в 1871 году, не смог объяснить, почему самки выбирают.

— Почему самки вообще выбирают?

— Нет. Почему самки выбирают самца с экстравагантной окраской, длинными перьями или громкой и сложной песней. И лишь позже последователи Дарвина смогли предложить несколько разных механизмов, которые все равно остаются спорными. Один из механизмов — это гипотеза убегания, или гипотеза стремительного роста. По-английски она называется runaway process. Она была выдвинута Рональдом Фишером еще в 1930 году. Он предложил двухступенчатый процесс. Например, в популяции некоторый признак самца, скажем длина хвоста, варьируется в некоторых пределах. Изменчивость этого признака наследственная. У самок также наблюдается наследственная вариабельность в предпочтениях хвостов самцов. Предположим, в популяции появляется мутантная аллель (аллель — одно из возможных состояний гена), которая влияет на предпочтение самок. И самки с этой аллелью выбирают самых длиннохвостых самцов. Вначале эта аллель будет распространяться в популяции за счет дрейфа генов, поскольку вначале она нейтральна. Когда она достаточно распространится в популяции, тогда длиннохвостые самцы начнут получать преимущество, потому что их выбирают как самки, которые несут эту аллель предпочтения длиннохвостости, так и неизбирательные самки.

— В данном случае получается генетическая обусловленность.

— Несомненно. В основе изменения всех признаков лежат изменения генов. Но если этот процесс продолжается, то есть все-таки эта аллель длиннохвостости распространяется, то возникает новый эффект. Самкам становится эволюционно выгодно выбирать длиннохвостых самцов, потому что их сыновья унаследуют длинные хвосты, которые привлекут больше самок, и они оставят больше потомства. Таким образом, все большее количество самок будет выбирать самцов с таким признаком, и процесс будет стремительно нарастать. Этот процесс будет очень быстрый. Стоит сделать оговорку, почему многие биологи и я тоже склонны отделять половой отбор от естественного отбора: в том случае, когда работает половой отбор, эволюция признака может идти очень быстро. О том, что эволюция может идти очень быстро, свидетельствует большой, накопившийся к настоящему времени материал о гибридных зонах между близкородственными видами, которые различаются только по брачным сигналам. Тот факт, что это виды близкородственные, помогает понять молекулярный анализ. Использование молекулярных методов может показать, как давно разошлись эти виды. При этом их брачные сигналы очень разные, но они могут скрещиваться в искусственных условиях. Они даже в природе могут иногда скрещиваться на границах своих ареалов и давать плодовитое и жизнеспособное потомство. Это свидетельствует о том, что процесс эволюции брачных сигналов проходил очень быстро.

Рекомендуем по этой теме:
2696
FAQ: Причины эволюционного стазиса

Когда самкам становится выгодно выбирать самцов с каким-то экстравагантным признаком, этот признак может развиваться до такой крайней степени, что это уже будет мешать жизнеспособности самцов.

— То есть противоречить естественному отбору?

— В общем, да. Хотя признак не может развиваться бесконечно. В конце концов это остановится, так как особи с таким крайне выраженным признаком начнут вымирать. С другой стороны, этот очень сильно развитый признак может стать индикатором приспособленности. И тут надо перейти к определению другого механизма полового отбора — это гипотеза индикаторных механизмов. Она высказывалась давно, еще Альфредом Уоллесом, «соплеменником» и современником Дарвина. Но идея привлекла повышенное внимание гораздо позже, в 60-х годах. Согласно этой гипотезе, заметные и бросающиеся в глаза признаки самца предпочитаются самкой потому, что они могут являться индикатором качества самца, его повышенной приспособленности. Эта гипотеза получала разные названия, в частности «модель хороших генов» или «принцип гандикапа». Информацию о качестве генома самца несут вредные для выживаемости признаки. Эти механизмы хорошо работают в тех случаях, когда некоторый признак, например развитие орнамента, зависит от фенотипа, от фенотипических условий и генотипа самца в целом. Например, длинный хвост, который привлекает самку, также мешает убегать от хищников. Громкая песня, привлекающая самку, привлекает хищников и даже паразитов, которые в некоторых случаях приспособились слышать песенку хозяина: паразитические мухи слышат песенку сверчка и идут на нее вместе с самкой сверчка.

— Как самка понимает, что именно этот самец? Если речь идет о том, что его песня самая громкая, это понятно. Но как, например, что длинный хвост — это выгодные гены?

— Это все генетически предопределено. Оба механизма, которые я описала, проиллюстрированы в различных математических моделях. Работа второго механизма базируется как минимум на работе трех генов. Один ген отвечает за признак самца, другой — за предпочтение самки, а третий — за общую жизнеспособность. Когда мы говорим, что самки «понимают», мы немножечко упрощаем и делаем их похожими на человека. Для того чтобы работала вторая гипотеза, важно, чтобы самки, которые предпочитают самцов с экстравагантным признаком, оставляли здоровое потомство. Здоровое потомство передаст больше своих генов следующим поколениям, и таким образом признак распространится в популяции.

Рекомендуем по этой теме:
16190
Принятие решений у животных

Проблема в том, что экспериментальные подтверждения, которые направлены на проверку того или иного механизма, очень немногочисленные. Это объясняется тем, что модели достаточно сложны, имеют много допущений, некоторые из которых оказываются общими для разных моделей. Например, если экстравагантный, сильно выраженный признак самца коррелирует с пониженной жизнеспособностью, то в этом случае может работать как фишеровская модель убегания, так и индикаторные механизмы. Поэтому не очень легко убедительно показать, что работает какой-то конкретный механизм, и поэтому многие биологи-экспериментаторы остаются неудовлетворенными.

— А как проходят эксперименты? В лабораторных условиях или это делается в поле с наблюдениями?

— Когда как. Удобнее в лаборатории исследовать, поэтому для этого чаще выбираются беспозвоночные, насекомые.

— Можно ли эти результаты, если они получены в лабораторных исследованиях, распространить и на другие виды? Насколько это корректно?

— Распространять на другие виды нужно с большой осторожностью. Чем больше накапливается экспериментальных данных на разных видах, тем лучше. Хотя есть так называемые модельные виды (нематода ценорабдитис, дрозофила, рыбка данио рерио, мышь mus musculus), на которых ставится множество самых разных экспериментов. Эти виды хорошо исследованы, и у них прочитан геном. Была такая идея, чтобы исследовать какой-то один организм многосторонне и переносить наблюдаемые процессы и феномены на другие виды. Но это не очень хорошо работает, потому что виды все очень разные.

— Давайте вернемся к гипотезам.

— В поддержку фишеровской гипотезы говорят следующие наблюдения. Один из тезисов фишеровской гипотезы: признаки самцов и предпочтения самок должны иметь наследуемую изменчивость. Это обязательное условие работы этого механизма. Наследуемая изменчивость показана и у птиц, и у насекомых — например, некоторые признаки акустического сигнала сверчков высоко наследуются. Изменчивость предпочтений химических сигналов у тараканов также наследуется, у них есть самцы-доминанты и самцы-субординанты. Показано было, что самки не только предпочитают самцов-доминантов, но и их сыновья тоже оказываются самцами-доминантами. Отбор, который проводился на увеличение частоты предпочтения черных самцов самками божьих коровок в течение 14 поколений в лаборатории, изменил эту частоту очень сильно — поднял почти в 3 раза.

Чтобы работал фишеровский отбор, необходимо, чтобы была генетическая ковариация между признаком самца и предпочтением самки. Такие данные тоже получены — и на лягушках, которые различаются по предпочтениям самками определенных характеристик песни самца, и у рыб, например у колюшек, у которых во время брачного периода брюхо становится красным у самцов, а в это же время у самок возрастает чувствительность зрительной системы к красному цвету. У гуппи тоже было показано, что самки предпочитают больше оранжевых пятен, которые есть у самцов. Это предпочтение коррелирует со степенью окраски. Что касается индикаторных механизмов, то эти механизмы предполагают, что самки, которые выбирают самцов с наиболее экстравагантными признаками, имеют более здоровое потомство. В этом случае важно показать, что эта высокая жизнеспособность обусловлена генетически. В каких-то случаях это удается показать, в каких-то нет. Проводились эксперименты на птицах, например на синицах. Известно, что эти виды образуют, как правило, моногамные пары. Но тем не менее некоторые самки спариваются и с чужими самцами. Те самцы, которые имели успех у большинства самок, оказались крупнее по размеру, чем менее популярные самцы. Самое интересное, что жизнеспособность потомства обоего пола от привлекательных самцов оказалась выше, чем от непривлекательных самцов. В лабораторных экспериментах самки гуппи предпочитали также более крупных самцов и при этом производили быстрорастущее потомство. То есть сами самки были разных размеров, но вот от крупных самцов потомство обоего пола росло быстрее. Еще в нескольких исследованиях показаны работы индикаторных механизмов полового отбора, определяемых паразитами. Вот, например, устойчивость к паразитам оказалась наследуемым признаком у рыб — у гуппи, а также у птиц — у фазана и ласточки. Наименее зараженные паразитами самцы гуппи производили больше демонстрационных движений перед самками во время ухаживаний, и самки предпочитали именно таких самцов. Тут, конечно, можно придраться, что паразиты приводили просто к ослаблению организма, и именно поэтому самцы делали меньше демонстрационных движений. Здесь вопрос спорный.

Обе гипотезы предполагают, что признак должен появляться раньше или одновременно с предпочтениями самки и что они должны эволюционировать совместно.

Следующая гипотеза — так называемая гипотеза сенсорного смещения. Она отличается от вышеописанных механизмов тем, что, согласно ей, какой-либо вновь появляющийся признак самца предпочитается самкой просто потому, что он воспринимается лучше в силу уже существующей определенной организации сенсорной системы самки. Это показал Райен в 1991 году на южноамериканской лягушке физалемус, у которой самцы издают акустический сигнал, состоящий из двух элементов. Первый — это основной элемент. Он присутствует у других видов этого рода лягушек. А другой элемент есть только у некоторых из этих видов. И основная частота второго элемента снижается с увеличением размера самца, который издает звуки. Вообще, чем больше организм, издающий сигнал, тем ниже в среднем несущая частота звука. Частотная настройка внутреннего уха самки такова, что максимум чувствительности смещен в сторону низких частот. Поэтому самки предпочитают более крупных самцов, поскольку частота их сигнала оптимальна для восприятия слуховой системы.

Почему именно такая настройка слуховых рецепторов самки, а не другая, — это не так легко объяснить. Интересно, что в поведенческих экспериментах самки других видов, у которых самцы издают только первую часть сигнала, предпочитали сигналы из двух элементов, потому что вторая часть сигнала оптимальным образом стимулировала их слуховые рецепторы.

— Эта гипотеза распространяется не на все виды?

— Да. Конечно, не на все. Но вот еще пример: у бабочек самцы привлекают самок феромонами, которые присутствуют также в пищевом субстрате, фруктах, на которые бабочка летит. Мы можем, конечно, предположить, что в начале процесса эволюции бабочка просто летала на эти фрукты. А потом самцы «умело» использовали эту особенность пищевого поведения самок.

— Но точно мы не знаем.

— Конечно. Просто тут мы можем говорить о совпадении сигнала и рецепторной системы самки. Надо сказать, есть случаи, когда причина появления признака совсем не очевидна. Мы можем взять такой заезженный пример, как хвост павлина. Собственно, на павлинах делалось много экспериментов, и было показано, что самки, которые выбирают самцов с большими хвостами и с большим количеством глазков, оставляют здоровое потомство, то есть работает принцип гандикапа. С другой стороны, есть еще другое объяснение: многочисленные глазки привлекают внимание самок потому, что они имитируют настоящие глаза. Известно, что направленный взгляд в глаза очень важен при коммуникации животных. Возможно, что эта когнитивная особенность способствовала эволюции такого рисунка (согласно гипотезе сенсорного смещения). Еще было показано, что самки, которые выбрали наиболее успешных и наиболее цветастых самцов, лучше заботятся о собственном потомстве, чем самки, которые выбрали самцов менее экстравагантных и с меньшим хвостом. Это, скорее всего, может объясниться как раз фишеровским убеганием. Вполне возможно, что в каких-то случаях работают разные механизмы, и они могут работать одновременно, а могут последовательно.

— Будут ли появляться еще какие-то варианты объяснения механизмов полового отбора?

— Я думаю, что будут, конечно. И гипотезы, и математические модели, которые иногда будут опережать экспериментальные подтверждения.