Поведение в биологии
Поведение можно объяснять по-разному. Можно исследовать механизмы, которые его определяют, например гормональные или психофизиологические. Можно исследовать функции, исследовать эволюцию, как менялось поведение на протяжении эволюционной истории вида. Можно исследовать, какие факторы определяли эту эволюцию. Например, некоторые животные питаются травой — это определяет большой размер желудка, это определяет большой размер тела и позволяет животным жить в группах, потому что конкурировать за траву, которая ничего не стоит, не имеет смысла. И есть семеноядные. Семечки распределены не так массово, они очень калорийны, и, может быть, имеет смысл за них конкурировать, уже трудно собираться в группы. Трудно гоняться за семечками толпой. Травоядным коровам или антилопам ничто не мешает кормиться в стаде.
Прорыв в поведенческой экологии с точки зрения объяснения, почему мы наблюдаем именно такое поведение, а не другое, произошел примерно в 1960-е годы прошлого века, когда в биологию и прежде всего в поведенческую экологию пришли экономические теории, которые внедрили в зоологию ряд экономических понятий, такие как издержки и выгоды (costs и benefits, в русскоязычной научной биологической литературе их иногда называют платами и выигрышами соответственно), рентабельность, инвестиции, капитал и так далее, которые позволили описывать поведение в экономических терминах: что выгодно, а что невыгодно. Понятно, что любое поведение связано как с затратами (например, времени и энергии), так и с какими-то выгодами. И с точки зрения эволюционной парадигмы естественным отбором поддерживается то поведение, которое в конечном итоге дает выигрыш.
Все поведение можно описать в терминах принятия решений. Всю траекторию жизни можно описать как последовательность решений: съесть этого червяка или лучше поискать другого, может быть, размером побольше; размножиться сегодня или отложить размножение до лучших времен, когда, может быть, условия будут лучше; пойти направо или пойти налево и так далее. Все поведение, вне зависимости от масштаба времени, можно описать в терминах принятия решений, в терминах выбора между разными опциями.
Принятие решений в биологии — это не результат какого-то аналитического процесса, все просто восходит к теории принятия решений. Это не более, но и не менее чем выбор из имеющихся альтернативных опций. Если происходит выбор из имеющихся вариантов, мы говорим, что принято решение. Понятно, что принять две опции сразу невозможно. Мы должны выбрать. Поэтому все поведение животных можно описать в принципе в терминах принятия решений и, соответственно, оценивать их полезность (utility), если этот термин используется в экономике, или просто адаптивную ценность, если об этом говорят биологи.
Поэтому теория принятия решений прямо связана с биологией. Ее важно изучать, потому что там лежат корни принятия решений нами, людьми. Мы являемся одним из биологических видов, населяющих Землю. Понятно, что во многом наше поведение, наши решения определяются теми же правилами, по которым принимают решения животные.
Факторы принятия решений
Основные факторы, которые рассматриваются как влияющие на выработку тех или иных поведенческих адаптаций, — это, конечно, прежде всего ресурсы. И не просто ресурсы, а их качество, их количество, распределение в пространстве и времени. Мир негомогенен. И качество ресурсов, их распределение в пространстве и времени, а также предсказуемость или непредсказуемость их распределения — это те основные факторы, которые рассматривают, объясняя, поведение животных и человека.
Во время поиска и сбора корма (фуражирования) животным все время приходится принимать решения. Существует теория оптимального фуражирования. Она основана на том, что ресурсы распределены в пространстве неоднородно. И когда я эксплуатирую какое-то пятно ресурсов, то постепенно, по мере того как я его эксплуатирую, его запасы исчерпываются. В какой-то момент надо уходить. Это напоминает сбор ягод: собираешь чернику с этого кустика, в какой-то момент надо уже бросить, потому что оставшиеся, еще не собранные ягодки надо долго искать, а рядом может быть куст получше.
Теорема предельной ценности (marginal value theorem) предсказывает, когда именно надо закончить искать здесь и начинать искать в другом месте. Естественно, принятие решения, когда закончить, зависит и от размера пятна, которое сейчас используется, и от распределения пятен, и от их размеров в популяции этих пятен, и от предсказуемости этого распределения, и от еще огромного количества факторов. Те же самые модели действуют на рынках, когда уйти, а когда остаться, например, у портфельных инвесторов, при эксплуатации нефтяных полей, когда уже начинать вкладываться в геологоразведку и так далее.
Более того, то же правило действует, как выяснилось недавно, когда мы обращаемся к своей памяти. Память у нас организована тоже неоднородно. Существуют ячейки или поля ассоциаций. И если предложить начать вспоминать имена людей, вы сначала очень быстро будете их называть, потом будете называть их все медленнее, затем исчерпаете (но не до конца!) поверхностный запас и поймете, что можно вспомнить, например, имена одноклассников. Потом, недоиспользовав ресурс имен одноклассников, начнете вспоминать женские имена и так далее. Там действует точно такое же правило оптимального принятия решения, когда уйти с этого пятна памяти и перейти на другое.
Точно так же, оказывается, мы анализируем и визуальную информацию. Если нам нужно найти какие-то определенные объекты глазами среди множества, действует абсолютно та же самая теорема. Понятно, что эта модель оптимального фуражирования очень сильно упрощена. И подтвердить, доказать ее можно только в очень строгих, ограниченных экспериментальных условиях, когда есть возможность контролировать небольшое число факторов, а другие исключить. Потому что на принятие решения о том, уйти или остаться и продолжать эксплуатировать, влияют еще десятки факторов: наличие хищников, собственное состояние (голодный или неголодный), наличие конкурентов (один ты, в толпе и так далее) — все их учесть просто невозможно.
Репродуктивные решения
Центральное ядро всех исследований принятия решений в биологии — это репродуктивные решения. Вообще репродукция и есть собственно жизнь. И поэтому репродуктивные решения — это центральная тема. Понятно, какие решения: когда, сколько производить потомков, с кем и как — в том смысле, как и какого партнера себе искать, как получать к нему доступ. Все эти решения касаются, конечно, и животных, и человека. И на животных, и даже на растениях репродуктивные решения исследуются очень активно.
Есть большое количество выявленных закономерностей, которые влияют на репродуктивные решения. Например, понятно, что один из факторов — это физическое состояние (особенно это касается самок). Хитрость заключается в том, что у самцов и самок в размножении разные стратегические и тактические интересы. Это объясняет так называемая теория конфликта полов, сформулированная в 1970-е годы. Она подчеркивает конфликт интересов мужского и женского пола, когда речь идет о репродукции. Ее основная идея в том, что репродуктивный успех самца зависит от количества партнеров. Речь идет о видах со стандартными половыми ролями, когда потомство вынашивает и выкармливает мать, а не отец. Особенно это относится к млекопитающим и птицам. Самка не всегда готова к размножению, — например, когда она беременная или когда кормит. Самец же всегда готов к размножению. Кроме того, количество яйцеклеток у самок ограниченно, поэтому ее репродуктивный успех от количества самцов никак не зависит, а в большей степени определяется качеством и количеством ресурсов, необходимых для вынашивания и выкармливания потомства и собственного выживания.
Поскольку интересы самцов и самок в репродукции часто вступают в конфликт, то и факторы, которые влияют на принятие репродуктивных решений самцом и самкой, разные. Здесь в данном случае можно не проводить никакой границы между животными и человеком — все эти факторы действуют примерно одинаково. Самка заточена под обеспечение ресурсами себя (в первую очередь для того, чтобы вырастить качественное потомство и не умереть при этом) и своего потомства. Самцов теоретически ей всегда хватает для оплодотворения. Поэтому, конечно, принятие решения самки о репродукции, то есть, например, размножаться или нет сегодня, зависит в том числе от физического состояния и обеспеченности ресурсами.
Еще успех зависит от возраста. Понятно, что у молодой самки вся жизнь еще впереди, ей нужны силы еще и на собственное развитие, поэтому, скажем, молодым самкам имеет смысл откладывать размножение на более поздний срок. С возрастом этот остаточный репродуктивный потенциал сокращается, и самка с большей вероятностью будет принимать решения о репродукции, даже невзирая, может быть, на плохое физическое состояние. Понятно, что каждое решение принимается под действием огромного количества факторов и многих компромиссов между ними. Самка в плохом физическом состоянии, но уже не очень молодая. Вроде бы плохое физическое состояние заставляет отложить это дело до лучших времен, но, с другой стороны, остающийся репродуктивный потенциал уже маленький — надо решиться.
Принятие решений у самки зависит также от предыдущего репродуктивного успеха. Если она уже размножилась, то принятие решения о будущей репродукции будет более «взвешенным» («взвешенно» надо понимать в кавычках). Понятно, что самка не сидит и не думает: «Я в прошлом году родила пять суслят, трое выжило — может быть, я в этом году лучше не буду размножаться, а накоплю силы на будущее». Это просто результат естественного отбора, потому что те, кто принимал «неправильное» решение, не оставили потомства, проиграли в этой конкурентной борьбе за распространение собственных генов другим, тем, кто принимал «правильные» решения.
Понятно, что все эти репродуктивные компромиссы характерны и для человека. Хотя репродукция имеет свою специфику, связанную с культурой и просто с особенностями нашей жизни и тем, что мы значительно меньше зависим от окружающей среды и скорее сами ее меняем, чем подстраиваемся под нее. Но сейчас трудно найти статью о репродуктивных решениях, где не ссылаются на исследования человека и животных одновременно. Те, кто занимается репродукцией человека, обязательно во введении напишет, что у зверьков так же. Те, кто занимается зверьками, обязательно в обсуждении напишет, что человек — это такой же пример.
То же самое касается многих вещей, в том числе теории оптимального фуражирования. Например, у бактерии очень простое поведение, но оно позволяет оптимально принимать решения, куда двигаться в градиенте питательной среды: в этом направлении плохо, в том — хорошо, и она умеет отлично выбирать нужное направление. Понятно, что среда имеет какой-то сложный ландшафт подходящих условий. Есть какие-то сияющие вершины, на которые нужно забраться, — это сложно. Иногда, чтобы забраться на сияющую вершину, недостаточно ее найти — надо перейти каким-то образом глубокую долину и остаться в живых.
У бактерии очень простые две формы поведения: грубо говоря, жгутики в одну сторону крутятся — она идет налево, жгутики в другую — она идет направо. Оказывается, что она очень ловко может передвигаться по этому градиенту, ландшафту условий, чтобы находить эти сияющие вершины. Эти простые правила (bacteria foraging algorithm) используются, например, в computer science для разработки алгоритмов решений задач. Они же используются для прогнозирования инвестиций на рынках.
Критика теории конфликта полов
Многие десятилетия и за последние годы накопилось огромное количество фактического материала, который подвергает сомнению основные постулаты и принципы теории конфликта полов. Выясняется, что не только самцы конкурируют за самок, как это предсказывает теория. Вроде бы на каждую готовую к размножению самку приходится навалом самцов, и, соответственно, самцы должны конкурировать за самку, а самки должны и имеют возможность выбирать себе партнера получше: с лучшим социальным статусом, генетически подходящего, более заботливого, физически сильного и так далее. У птиц, например, самцы ярко раскрашены, а самочки серенькие: им нечего себя рекламировать — это должны делать самцы. Согласно схеме теории конфликта полов самка всегда выбирает самца, а самец всегда конкурирует за самку. Ему плевать, «в какую корзину складывать яйца», лишь бы было побольше «корзин» и разных.
Накопилось огромное количество материала, который показывает, что это не так. Самки тоже конкурируют за самцов, и самцы тоже выбирают самок, особенно самцы моногамных видов, которые ухаживают за своим потомством: им, оказывается, не так уж и безразлично, «в какую корзину складывать яйца», — важно, чтобы самка обладала качествами, нужными для выращивания потомства.
Выяснилось, что правила принятия решений самкой о репродукции с учетом ее физического состояния, возраста и так далее действуют далеко не всегда. Бывают случаи, когда эти решения абсолютно бескомпромиссны, то есть безусловны и не зависят от состояния самки: самка говорит всегда «да» вне зависимости от того, старая она или молодая, худая или в отличной форме, есть у нее уже дети или еще нет и так далее. С моей коллегой Ниной Васильевой мы внесли вклад в эту тему: мы показали, что решения самки желтого суслика о репродукции не определяются ни одним из факторов, которые прежде исследовали, — ни репродуктивной историей, ни физическим состоянием, ни возрастом и так далее. А почему? Потому что цена отказа от размножения здесь и сейчас для нее слишком велика. На это ушло «всего-навсего» 6 лет работы и наблюдений за сусликами в природной популяции, в которой мы знали происхождение и судьбу каждой самки в нескольких поколениях.
Более того, мы показали, что самцов в популяции желтых сусликов, вопреки теории, не хватает на всех самок. «А главное, тут абсолютно нету мужиков… Многие девушки уезжают, так и не отдохнув…», как писал С. Довлатов. Если самка желтого суслика в такой ситуации будет слишком аккуратно и взвешенно подходить к своим репродуктивным решениям, то есть большой риск вообще никогда не размножиться. И плата за пропуск размножения может быть такой высокой, что просто нельзя позволить себе «думать», надо всегда говорить «да», а дальше как получится. Этот интересный результат исследования и вывод связаны с другой темой, тоже довольно бурно развивающейся, — с исследованиями «оптимизма» и «пессимизма» в принятии решений у животных и человека. Беда в том, что оптимизм и пессимизм при принятии решений очень трудно экспериментально оценить и наблюдать в природе. В основном их исследуют с помощью моделей. Но модели ничего не проверяют и ничего не доказывают, они просто задают определенные направления для будущих исследований.
Тем не менее не только модели, но и наблюдения показывают, что животные, как правило, оптимистичны, если речь идет о репродукции. Надо понимать, что оптимизм — это иррациональное поведение, это завышение ожиданий. То есть это ошибка в оценке последствий решения. А пессимизм — это занижение ожиданий, это тоже ошибка. Получается, что и оптимизм, и пессимизм — иррациональное поведение. Так вот, животные, как правило, иррациональны и оптимистичны в оценке ожидаемого успеха размножения и производят потомство по размеру больше, чем может выжить. Как правило, когда начинается сезон размножения, еще неизвестно, какие будут условия, когда родятся дети, в каких условиях им придется расти. Размножение обычно происходит весной, и неизвестно, будет еда летом или нет, хорошая или плохая. Так вот самки исходят из того, что еды будет много.
Почему репродуктивные решения оптимистичны? Потому что возможная расплата за пропуск размножения значительно выше затрат, уходящих на избыточное размножение, которое может оказаться и неизбыточным.
Если же речь идет о риске хищничества, то животные пессимистичны, они переоценивают этот риск. А что это значит? Зверек сидит, питается. Появляется хищник на горизонте — он убегает в нору и прячется, прерывает свою нормальную деятельность, не кушает, сидит в норе и ничего не делает, хотя имело бы смысл остаться, потому что риск не так велик либо его вообще нет.
Почему животные переоценивают риск хищничества? Ложная тревога не так страшна по своим последствиям, как недооценка риска хищничества. Так же устроена пожарная сигнализация. Казалось бы, можно настроить пожарную сигнализацию так, чтобы она все-таки гудела тогда, когда концентрация дыма адекватно отражает угрозу пожара. Но она звенит значительно чаще, и приходится зря прекращать работу, выходить из здания и так далее, то есть расплачиваться за «плохо настроенную» пожарную сигнализацию. Но эта плата несопоставима с платой отсутствия сигнала в нужный момент. В терминах моделей оптимизма — пессимизма поведения говорят, что пожарная сигнализация пессимистична. И это разумно. Это иррационально в краткосрочной перспективе и оказывается рационально в долгосрочной перспективе. Учитывать долгосрочный, а не сиюминутный эффект очень важно для оценки оптимальности решения. Другое дело, что обнаружить и оценить долгосрочные последствия принятия решений трудно, проще оценивать сиюминутные эффекты.
Хитрость моделирования заключается в том, чтобы попытаться описать и оценить эффекты последовательности решений, как наши сиюминутные решения влияют на наши последующие решения. В результате принятия решений меняется наше состояние, каким-то образом меняются траектории жизни. И соответственно, это влияет на все последующие решения. И надо понимать, что даже небольшое изменение может развести траектории будущей жизни в абсолютно разные области.
Что такое оптимальность? Оптимальность — это лучший из имеющихся вариантов. Как правило, любое решение — это результат многих компромиссов, десятков, сотен. А если еще и учесть взаимодействия между разными компромиссами! Нельзя быть мастером на все руки, и наши решения оптимальны лишь в том смысле, что они «лучшие из плохих», не более того.
