28 октября 2014 на сайте журнала BMC Biology была опубликована статья с описанием новой гипотезы происхождения эукариотической клетки. Мы попросили прокомментировать это исследование научного сотрудника НИИ физико-химической биологии имени А. Н. Белозерского Михаила Никитина.

Происхождение эукариот — клеток с ядром — является одним из малопонятных эпизодов развития жизни на нашей планете. В отличие от прокариот — бактерий и архей — эукариоты обладают более крупными клетками с ядром, сложной системой внутриклеточных мембран и специальными скелетными белками, управляющими формой клетки. Клетка эукариот по сложности и упорядоченности далеко превосходит клетки прокариот, и ученые давно пытаются воссоздать эволюционный путь, который привел к ее появлению.

Не вызывает сомнения только один ключевой момент возникновения эукариотической клетки — симбиоз между бактерией и археей. Бактерия, по всей видимости, из группы альфа-протеобактерий, дала начало митохондриям — «энергетическим станциям» эукариотической клетки. В митохондриях происходит кислородное дыхание, они обладают собственной кольцевой ДНК и рибосомами, на которых синтезируется несколько десятков белков. От архейного партнера по симбиозу эукариотам достались прежде всего рибосомы и ферменты, обслуживающие ДНК — ее копирование, транскрипцию и исправление ошибок, они работают в клеточном ядре.

Рекомендуем по этой теме:

Все остальные детали спорны. Появилось ли ядро до митохондрий или после? Были ли в этом симбиозе другие партнеры — бактерии или, возможно, вирусы? В каких отношениях с клеткой архейного предка находятся ядро и цитоплазма — две разные и четко отграниченные части эукариотической клетки? Разные гипотезы дают на эти вопросы разные ответы.

Наибольшую популярность в 2000-е годы получила группа гипотез, по которым клетка архейного предка разделилась на ядро и цитоплазму путем впячивания части наружной мембраны и окружения ДНК мембранной складкой. Похожая ситуация есть у современных бактерий-планктомицетов, но их родство с эукариотами маловероятно. Интересной альтернативой стала выдвинутая Беллом гипотеза вирусного происхождения ядра. В этом сценарии архея дала начало цитоплазме эукариотической клетки, а ядро произошло от поселившегося в ней крупного вируса, подобного вирусу оспы или гигантским вирусам амеб, который постепенно взял под контроль хозяина и присвоил себе его гены. Авторы обсуждаемой статьи придумали другую альтернативу. По их мнению, ядро соответствует основной части архейной клетки, а цитоплазма произошла от ее подвижных выростов, которые разрослись и слились друг с другом. Эти выросты были необходимы для более эффективного обмена веществом с лежащими рядом симбиотическими бактериями — предками митохондрий.

В основу их гипотезы легло множество фактов, я перечислю некоторые важнейшие.

Во-первых, клетка прокариот обычно ограничена не только гибкой и подвижной мембраной, но и жесткой клеточной стенкой. И химические следы клеточной стенки архейного предка (N-гликозилированные белки) у эукариот находятся не на поверхности клетки, а в глубине — в просвете эндоплазматического ретикулума (ЭР). Эта система полостей, которая участвует в модификации и экспорте из клетки белков, синтезе липидов и в других процессах, является продолжением полости между двумя ядерными мембранами. По гипотезе впячивания мембраны, следы клеточной стенки были бы скорее на поверхности эукариотической клетки.

Во-вторых, выпячивание выростов наружу и впячивание мембраны внутрь — это достаточно разные процессы, обслуживаемые разными белками. Эукариоты умеют и то и другое, а у архей известны только выпячивания.

В-третьих, митохондрии тесно связаны с эндоплазматическим ретикулумом. Они часто прикреплены к нему механически, в местах контакта идет обмен промежуточными продуктами синтеза липидов. При происхождении ядра и ЭР путем впячивания наружной мембраны особых причин для такой связи нет. Если же ЭР является остатком полостей вокруг будущих митохондрий, то эта связь просто унаследована от древних предков.

В-четвертых, инозитол-фосфатные липиды, важные сигнальные молекулы, которые есть у архей и эукариот, синтезируются почему-то в ядре, а не в ЭР или митохондриях.

Гипотеза расширения мембраны предсказывает новые факты, которые могут быть обнаружены. Например, она проясняет происхождение ресничек и жгутиков — тонких двигательных выростов эукариотной клетки — и предсказывает, что в их основании должны быть те же белки, что и в ядерных порах. Она дает подробные предсказания о механизме сборки ядерных пор. В отличие от всех предыдущих теорий, новая гипотеза предсказывает, что белки фагоцитоза должны происходить от белков системы экспорта мембранных пузырьков, а не наоборот. Есть и другие предсказания — о механизмах отдельных вариантов клеточного деления, об эволюции белков ядерной мембраны, о новых функциях комплекса ESCRTIII (участвует в клеточном делении архей и сортировке пузырьков в аппарате Гольджи эукариот), и множество более частных.

Эти предсказания пригодны для проверки современными экспериментальными методами и, я думаю, будут проверены в ближайшие годы. Сложнейшая проблема происхождения эукариотной клетки хотя бы отчасти должна проясниться. А пока мы не знаем даже, насколько закономерно было появление эукариот. Если для других этапов развития жизни, таких как переход от мира РНК к РНК-белковому миру, обособление прокариотных клеток из доклеточного «мира вирусов» или появление фотосинтеза, мы с уверенностью можем сказать, что они закономерны и практически неизбежны, коль скоро жизнь уже появилась, то появление эукариот в прокариотной биосфере могло быть очень маловероятно. Возможно, что в нашей Галактике есть миллиарды планет с жизнью бактериального уровня, но только на Земле появились эукариоты, на основе которых появились многоклеточные животные и затем разумные существа.