19 октября 2014 года на сайте журнала Nature была опубликована статья с описанием древнейших (возраст 385 миллионов лет) из известных окаменелостей, демонстрирующих существование внутреннего оплодотворения среди позвоночных. Палеонтологи обнаружили половой диморфизм копулятивных органов панцирных рыб отряда антиархи. Мы попросили прокомментировать это исследование биолога Александра Кузнецова.

Общераспространенные представления об оплодотворении у животных довольно простые: изначально оплодотворение было внешним, то есть самка мечет икру (исходно в воду), будь то самка рыбы или ракообразного, а самец оплодотворяет икру непосредственно в воде, то есть покрывает своим семенем отложенную самкой икру. Зачастую самец и самка при этом находятся в непосредственной близости, и оплодотворение происходит сразу после икрометания.

В дальнейшем — как считается, для повышения надежности — возникло внутреннее оплодотворение, что требует дополнительных образований, например копулятивных органов у самцов. Внутреннее оплодотворение характерно больше всего для амниот, то есть рептилий, птиц и млекопитающих, у которых в большинстве случаев есть разнообразные копулятивные органы. Для большинства рыб, с которыми мы сталкиваемся, характерно внешнее оплодотворение. Но замечательный факт заключается в том, что у всех акул, скатов и химер, то есть хрящевых рыб, самых примитивных из современных, тотально распространено внутреннее оплодотворение. Копулятивные органы у самцов таких рыб сделаны из придатков брюшных плавников. Поэтому самца от самки, например, акулы легко отличить по наличию длинных выростов на брюшных плавниках самцов, которые он вводит в клоаку самки, и по специальным желобкам на этих выростах семя стекает в яйцеводы самки, где происходит оплодотворение. То есть яйцеклетка со сперматозоидом встречаются не вне тела, в море, а в яйцеводе.

Для внешнего оплодотворения не требуется ни копулятивных органов самцов, ни желез в яйцеводе самки для откладывания, грубо говоря, скорлупы. То, что внутреннее оплодотворение характерно для самых примитивных рыб, довольно странно. Понятно, что рептилиям, птицам и млекопитающим нужно внутреннее оплодотворение, потому что они не мечут икру в воде, как делают лягушки и рыбы. Среда обитания амфибий и рыб располагает к внешнему оплодотворению, так как вода — это исходная среда, в ней непокрытые дополнительными оболочками яйцеклетки и сперматозоиды могут свободно жить. На суше необходимо использовать внутреннее оплодотворение, поэтому не совсем понятно, зачем хрящевые рыбы используют такой способ. С одной стороны, это преимущество, но с другой — то, зачем в течение эволюции в воде появился такой способ, так и остается загадкой.

Работа, о которой идет речь, не меняет радикально наши представления. У еще одних самцов древних рыб нашли копулятивные придатки на брюшных плавниках. Такие придатки известны у всех, за небольшим исключением, древних родственников современных акул, скатов и химер. То есть у вымерших хрящевых рыб, как у современных, было внутреннее оплодотворение. Постепенно у других ископаемых групп рыб находят признаки внутреннего оплодотворения. Относительно проще найти в ископаемом виде копулятивные придатки, так как их легко опознать: например, на них бывает особая чешуя. Если у некоторых представителей одного вида есть придатки, а у других нет, то можно сделать вывод, что первые являются самцами, а также что у них было внутреннее оплодотворение. Это очень надежный критерий, в этом отношении сомневаться не приходится.

Некоторые вопросы вызывает масштаб этого открытия. Рыбы в целом делятся на несколько групп: костные (наиболее нам знакомые), хрящевые (акулы, скаты, химеры) и несколько крупных, полностью вымерших, в том числе панцирные (о которых идет речь в обсуждаемой статье) и акантодии. У одной из групп панцирных рыб уже были открыты органы для копуляции. В статье идет речь о другой группе под названием антиархи, одной из самых многочисленных специализированных растительноядных групп, — закованные в панцирь, очень примитивные рыбы. Обычно околохвостовая часть, где расположены брюшные плавники, не сохраняется, остается только панцирь грудной части и головы. В данной работе выдвигается гипотеза, что раз и у одной группы панцирных рыб уже до того было известно внутреннее оплодотворение, а теперь и у антиархов открыты копулятивные органы, то вообще для рыб первично было внутреннее оплодотворение, а у костных рыб, таких как, например, осетр или щука, произошел вторичный отказ от внутреннего оплодотворения. Мне представляется это сомнительным, потому что трудно получить такой тип оплодотворения, и зачем отказываться от него — совершенно непонятно.

Рекомендуем по этой теме:
4984
Причины эволюционного стазиса

Если пытаться отстаивать эту гипотезу, то надо искать какие-то следы того, что у предков современных костных рыб было внутреннее оплодотворение, а также найти какое-то объяснение перехода от надежного внутреннего способа к менее надежному наружному. Пока это не будет доказано, это гипотеза остается сомнительной. На мой взгляд, гораздо легче представить, что во многих группах рыб появляется внутреннее оплодотворение, чем хотя бы один раз произошел отказ от него. У предков позвоночных и у бесчелюстных, от которых сейчас остались миноги, внешнее оплодотворение. Приходится предположить, что, когда бесчелюстные стали превращаться в рыб, возникло внутреннее, а потом у большинства произошел откат к наружному.

При выходе животных на сушу из рыб получились амфибии, и ничто не говорит, что у них было внутреннее оплодотворение — скорее всего, было наружное. Хотя, например, у латимерии внутреннее, а она отдаленно, но все-таки близка к тем рыбам, от которых получились амфибии в девонском периоде. Зато у двоякодышащих рыб, которые тоже недалеки, — наружное. То есть внутреннее оплодотворение у наземных четвероногих возникло значительно позже — не когда из рыб получились амфибии, а когда из амфибий получились рептилии, то есть когда развитие стало происходить не в воде. Когда животные стали откладывать яйца на сушу, возникла необходимость во внутреннем оплодотворении.