Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что не только «живые ископаемые», но и «обычные» виды сотни тысяч и миллионы лет существуют в неизменном состоянии. Продолжительность существования вида у млекопитающих — 300–700 тысяч лет, у насекомых — 5–8 миллионов лет. В балтийском янтаре, возраст которого 40 млн лет, отечественные палеоэнтомологи нашли около 20 видов клещей и восемь видов насекомых, неотличимых от современных. Возникает вопрос: почему эволюция буксует? Естественный отбор идет непрерывно. Менее приспособленные гибнут, более приспособленные выживают. По причинам и интенсивности смертности можно установить направление и интенсивность отбора.

1. Отбор на увеличение плодовитости

Обычный в Европе вид, травяная лягушка, существует уже около 2,5 миллионов лет, а смертность очень высокая: от оплодотворения икры до размножения доживает не более 0,1%. Лягушки размножаются в мелких прудах и лужах ранней весной. Когда сходят талые воды, до 87% икры или головастиков высыхают и гибнут. Второй фактор смертности эмбрионов — гипоксия. Икра выметывается на прогретых солнцем мелководьях. Десятки и сотни кладок сминаются в плотные маты, что затрудняет диффузию кислорода. В результате в необсохшей икре гибнет около 30% эмбрионов. Среднее количество икринок в кладке — 1800. Чем крупнее (старше) самка, тем выше ее плодовитость — до 6700 икринок. Массовая эмбриональная гибель должна стимулировать отбор на увеличение плодовитости и, соответственно, на увеличение размеров лягушек. Однако за 2,5 миллиона лет лягушки не стали крупнее. Возникает вопрос: что препятствует отбору на увеличение плодовитости? Для ответа на этот вопрос надо проследить весь жизненный цикл лягушек.

Рекомендуем по этой теме:
4940
Причины эволюционного стазиса

2. Действие экзометаболитов

После вылупления массы еще не вполне сформировавшихся личинок остаются на оболочках икры и едят их. С момента вылупления и до выхода на сушу метаморфизировавших лягушат головастики выделяют в воду белки — экзометаболиты, тормозящие их рост и развитие. Более крупные головастики растут быстрее мелких, вылупившихся позже. В высоких концентрациях, в скоплениях на оболочках икры и на наиболее прогреваемых участках водоемов экзометаболиты вызывают гибель более слабых. До расплывания по водоему смертность составляет около 30% от числа вылупившихся. Она продолжается, и на сушу выходит около 0,6% лягушат от количества эмбрионов. На первый взгляд, действие экзометаболитов вредно. Однако известна только одна популяция, в которой головастики нечувствительны к их действию. Эта популяция существует на Соловецких островах Белого моря.

3. Два вектора отбора

Существуют два вектора отбора, направленные на ускорение развития, то есть на независимость развития от экзометаболитов. Хищники, главным образом личинки жуков-плавунцов и крупных стрекоз, уничтожают преимущественно мелких головастиков. Те, которые растут быстрее, имеют селективное преимущество. Такое же значение имеет температурный режим водоемов. В холодное лето отставшие в развитии головастики гибнут, не успев набрать нужную для завершения личиночного развития сумму температур — 2000°C. Несмотря на отбор на ускорение развития, сохраняется чувствительность к экзометаболитам. Она сохраняется, так как защищает от массового истребления выходящих на сушу лягушат.

4. Лягушата и хищники

Лягушата размером около одного сантиметра беззащитны и почти неядовиты. На пике выхода их количество вблизи берега 5–20 особей/м2. На «шведский стол» собираются все, кто может их съесть: вороны, сойки, зеленые лягушки, землеройки и так далее. Землеройки наносят наибольший урон. Гибнет до 70% лягушат. Если бы благодаря экзометаболитам выход из водоема продолжался не 1,5–2 месяца, а 7–10 дней (продолжительность икрометания), количество лягушат, выходящих на сушу за единицу времени, было бы в 3–4 раза больше. Соответственно, во столько же раз увеличилось бы и количество хищников. Таким образом, чувствительность к экзометаболитам защищает лягушат от массового уничтожения и одновременно препятствует отбору на увеличение плодовитости.

5. Увеличение числа размножений

Оставить больше потомков — повысить свой репродуктивный успех — можно не только количеством одновременно выметываемой икры, но и увеличением числа размножений за жизнь лягушки. В средней полосе европейской части России лягушки начинают размножаться с трех лет. Старше семи лет на нересте не встречаются. Основной вклад вносят 4–5-летние. Энергетические затраты на размножение — репродуктивное усилие — измеряются отношением массы икры к массе тела матери. Оно одинаково у всех возрастов, то есть максимально. Смертность трехлетних лягушек в 2–2,5 раза выше, чем у 4–5-летних. Это объясняется тем, что молодые лягушки не выдерживают физиологической нагрузки при первом размножении. Отбору на более раннее размножение препятствует отбор на более позднее размножение.

Рекомендуем по этой теме:
41020
5 книг о теории эволюции

6. Контрбаланс селективных процессов

На всех этапах жизненного цикла существует контрбаланс селективных процессов. Разные векторы отбора препятствуют друг другу. Вид остается неизменным, эволюция буксует. Разрушение контрбаланса, переход к прогрессивной эволюции происходит либо при возникновении нового вектора отбора, либо при дисбалансе уже существующих векторов. Примером первого может служить возникновение резистентности насекомых к каждому новому инсектициду. Примером второго — соловецкая популяция травяных лягушек. На островах мало хищников, а лягушки в холодном климате растут медленно и потому малоплодовиты.