1. Концепция «стимул-реакция»
Если мы проанализируем данный процесс с точки зрения концепции «стимул-реакция», которая была принята в 60–70-х годах, и попробуем определить, кто кем командует в нервной системе, то получится, что мышцу контролируют моторные нейроны. В 70–80-е годы научились отводить внутриклеточно от нейрона, чтобы понять внутреннюю жизнь каждой клетки. Тогда стало совершенно ясно, что каждые 2-3 потенциала действия в моторном нейроне вызывают мышечное сокращение. Далее идут несколько уровней интернейронов, то есть клеток мозга, которые получают информацию от нервных клеток и передают ее мотонейронам и мышечным клеткам. Затем следует сенсорный уровень, и получается, что если мы активируем сенсорную часть, то активируются интернейроны, моторные нейроны и движения. Таким образом, всем командуют сенсорные нейроны. Если довести эту линию до логического экстремума, то оказывается, что первичные сенсорные нейроны, то есть одна клетка сетчатки или один тактильный чувствующий нейрон в коже, командуют всем поведением. Абсурдность этой «линейной» точки зрения была совершенно очевидна.
2. Центры принятия решений
В какой-то момент, где-то на грани 60–70-х годов, было теоретически сформулировано, что в нервной системе есть центры или нейроны, принимающие решения, они необходимы, без них ничего не получается. Здесь очень помогли работы на беспозвоночных, потому что у любого позвоночного животного, у любого млекопитающего есть сотни миллиардов нервных клеток. Среди беспозвоночных есть животные, у которых меньше 20 тысяч нервных клеток, например, у некоторых улиток около 6 тысяч таких клеток, и они при этом размножаются и живут на много сотен миллионов лет дольше, чем люди. Они выживают в этом мире и явно имеют центр принятия решения.
Было предпринято много усилий, чтобы найти эти центры, тем более что у беспозвоночных, в частности у брюхоногих моллюсков, размеры одиночной клетки достигают миллиметра, то есть ее видно невооруженным глазом.
Здесь вопрос о том, кто кем командует, встал очень остро. Потому что мы можем воткнуть микроэлектрод в сенсорный нейрон, в моторный нейрон и в интернейроны, и окажется, что, действительно, не для всех форм поведения, но для очень многих, особенно там, где поведение реализовано по принципу «все или ничего» — это отдергивание, активация избегательного поведения, какие-то резкие формы поведения, — там существует либо один, либо несколько крупных нервных клеток. Активация этих клеток запускает целостные формы поведения.
3. Командующие клетки
Например, у рыб есть всего две «командные» маутнеровские клетки, они симметричные — левая и правая. Это гигантские клетки, которые идут вдоль всей нервной системы. В ответ на любой резкий стимул рыба не уплывает сразу, сначала она смещается с траектории атаки хищника, чтобы он промахнулся, и только потом начинает уплывать. Эти гигантские клетки на основе всей поступающей информации мгновенно принимают решение, и оно тут же безукоризненно выполняется. Такие клетки иногда называют командующими, или командными. Их аналоги были обнаружены у очень многих животных для разных форм поведения, в том числе у ракообразных и моллюсков. Эти клетки принимают решения на основе конкретных ситуаций, отдают соответствующие команды, и моторные клетки их выполняют.
4. Модулирующие системы
Существование центров принятия решения — это концептуальный момент, потому что, когда мы переходим к анализу нервной системы более высокого уровня, нужно представлять, как она устроена, понимать, кто кем командует. Командные клетки выполняют свои определенные функции в совершенно четких поведенческих условиях, а их активность, в свою очередь, модулируют другие клетки, которые при их активации ничего в поведении вроде бы не изменяют. Если активировать такие клетки внутриклеточно, мы ничего не сможем увидеть до тех пор, пока через какое-то время не попробуем активировать ту же форму поведения. Она оказывается либо полностью заторможена, либо, наоборот, сильно активирована именно модулирующими клетками.
Фактически нейронные системы модуляции поведения, которые никем не командуют, на самом деле определяют все, что произойдет с животным в дальнейшем. Такие клетки называют модулирующими, потому что они не вызывают никакой реакции в данный момент времени, а просто модулируют будущие реакции. У животных более высокого уровня эти клетки связаны с памятью, они являются необходимыми для обучения, отвечают за те аналоги эмоциональных изменений, эмоциональных состояний, которые есть у низкоорганизованных животных. Эти клетки оказались чрезвычайно важными, особенно во время анализа на нейрохимическом уровне.
Мы привыкли, что коммуникацию между клетками можно описать с помощью электрических процессов: активация потенциала действия в одной клетке, выделение химического вещества, затем активация потенциала действия в другой клетке и движение нервного импульса по цепочке. В действительности примерно так оно и есть: в конечном итоге нервный импульс приходит в мышцы, затем мышцы сокращаются, и таким образом реализуется поведение.
5. Перспективы психофизиологии
Но оказывается, что определяющее в нервной системе — это тот коктейль, в котором плавают нервные клетки мозга, и химическое содержание этого коктейля определяют модуляторные нейроны. Их очень много, разных уровней, и они определяют фактически все, что происходит в нервной системе, и, самое главное, то, что произойдет в будущем.
Клетки, принимающие решения и модулирующие поведение, очень хорошо описаны у животных с небольшим количеством нейронов и гораздо хуже описаны там, где миллионы и миллиарды нейронов. Но тем не менее сейчас известно, что есть целые классы клеток, которые либо принимают решение, либо разряжаются до того, как совершится какое-то действие. На сегодняшний день установлено, что, когда животное поднимает лапу, до начала движения разряжаются определенные нейроны, и, соответственно, если оно не поднимает лапу, эти нейроны не разряжаются. Их нельзя назвать командными, но они относятся к классу нейронов, принимающих решения, потому что их активность наблюдается до совершения какого-то события, то есть они являются одной из причин того, что данная форма поведения будет реализована.
На сегодняшний день исследования в этой области крайне затруднены, потому что самое интересное — это исследование млекопитающих, у которых слишком много нейронов, и мы не можем посмотреть на какие-то конкретные, поэтому чаще всего попадаем не на те, которые нам нужны. Сейчас появились новые методики, с помощью которых можно генетически пометить некоторые нейроны и посмотреть на их активность во время поведения. К сожалению, пока эти методики недостаточно просты и ясны, результаты их плохо интерпретируемы, но в данной области это основное перспективное направление. Анализ активности нервных сетей, которые связаны с какими-то когнитивными процессами, с общим восприятием окружающей среды, со сложными формами поведения, — это будущее нейробиологии и является основным направлением наших исследований.
